БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ, экологии, и общебиологич. понятие, обозначающее воспроизведение биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав экосистемы, в более узком смысле - воспроизведение диких животных и растений, используемых человеком. Б. п. реализуется в каждом отдельном случае через воспроизведение видовых популяций растений и животных, идущее с нек-рой скоростью, что может быть выражено определённой величиной - продукцией за год (или в иную единицу времени) на единицу площади (для наземных и донных водных организмов) или на единицу объёма (для организмов, обитающих в толще воды и в почве). Продукция определённой видовой популяции может быть отнесена также к её численности или биомассе. Б. п. различных наземных и водных экосистем проявляется во мн. формах. Соответственно многообразны и используемые человеком продукты, воспроизводимые в природных сообществах (напр., древесина, рыба, меха и мн. яр.). Человек обычно заинтересован в повышении Б. п. экосистем, т. к. это увеличивает возможности использования биологич. ресурсов природы. Однако в ряде случаев высокая Б. п. может приводить к вредным последствиям (напр., чрезмерное развитие в высокопродуктивных водах фитопланктона определённого видового состава - синезелёных водорослей в пресных водах, токсич. видов перидиней - в морях).

Понятие Б. п. во мн. отношениях аналогично понятию плодородие почвы, но по содержанию и объёму шире последнего, т. к. может быть отнесено к любому биогеоценозу, или экосистеме. Изредка термин "Б. п." применяется по отношению к культурным сообществам (см. Агробиоценоз, Агрофитоценозы), производительность к-рых в большой мере - результат приложения обществ, труда. Однако и природные наземные и водные экосистемы находятся под прямым или косв. воздействием человека. Поэтому с ростом численности и научно-технич. вооружённости человечества Б. п. всё более разнообразных экосистем отражает не только их исходные естественно-исто-рич. особенности, но и результат влияний человека.

Общей и адекватной мерой Б. п. служит продукция, но не биомасса сообщества или его компонентов. Биомасса отдельных видов или всего населения в целом может служить для оценки продукции и продуктивности только при сравнении экосистем одинаковой или сходной структуры и видового состава, но совершенно непригодна в качестве общей меры Б. п. Напр., в результате высокой интенсивности фотосинтеза одноклеточных водорослей планктона в наиболее продуктивных участках океана за год синтезируется на единицу площади примерно столько же органич. веществ, сколько и в высокопродуктивных лесах, хотя их биомасса в сотни тысяч раз больше биомассы фитопланктона.

Продукция каждой популяции за определённое время представляет собой сумму приростов всех особей, включающую прирост отделившихся от организмов образований и прирост особей, устранённых (элиминированных) по тем или иным причинам из состава популяции за рассматриваемое время. В предельном случае, если нет элиминации и все особи доживают до конца изучаемого периода, продукция равна приросту биомассы. Если же начальная (B₁) и конечная (В₂) биомассы равны, то это означает, что прирост компенсирован элиминацией, т. е. что при этом условии продукция (Р) равна элиминации (Е). В общем случае Р=|В₂-B₁| + E.

Иногда определённую таким образом продукцию паз. "чистой продукцией", противопоставляя ей "валовую продукцию", в к-рую включают не только приросты, но и затраты на энергетич. обмен. Термины "чистая" и "валовая продукция" укрепились по отношению к растениям. В приложении к животным "валовая продукция" представляет собой усвоенную пищу, или "ассимиляцию", а термин "продукция" употребляется в смысле чистой продукции.

Продукцию автотрофных организмов, способных к фото- или хемосинтезу, наз. первичной продукцией, а сами организмы - продуцентами. Осн. роль в создании первичной продукции принадлежит зелёным растениям, высшим - на суше, низшим - в водной среде. Продукцию гетеротрофных организмов обычно относят ко вторичной продукции, а сами организмы наз. консументами. Все виды вторичной продукции возникают на основе утилизации вещества и энергии первичной продукции: при этом энергия, в отличие от вещества, многократно возвращающегося в круговорот, может быть использована для выполнения работы только один раз. Схематически сложные трофич. связи можно представить в виде "потока энергии" через экосистему, т. е. ступенчатого процесса утилизации энергии солнечной радиации и вещества первичной продукции. Первый трофич. уровень утилизации солнечной энергии составляют фотосинтезпрующие организмы, создающие первичную продукцию, второй - потребляющие их растительноядные животные, третий - плотоядные животные, четвёртый - хищники второго порядка. Каждый последующий трофич. уровень потребляет продукцию предыдущего, причём часть энергии потреблённой и ассимилированной пищи идёт на нужды энергетич. обмена и рассеивается. Поэтому продукция каждого последующего трофич. уровня меньше продукции предыдущего (напр., выход на основе одной и той же первичной продукции растительноядных животных всегда больше, чем живущих за их счёт хищников). Часто при переходе от низших трофич. уровней к высшим снижается не только продукция, но и биомасса. Однако, в отличие от продукции, биомасса последующего уровня может быть и выше биомассы предыдущего (напр., биомасса фитопланктона меньше суммарной биомассы всего живущего за его счёт животного населения океана). Видное место в механизме Б. п. занимают гетеротрофные микроорганизмы, к-рые утилизируют поступающее со всех трофич. уровней мёртвое органич. вещество, частично минерализуя его, частично превращая в вещество микробных тел. Последние служат важным источником питания для мн. водных (фильтраторы и детритофаги бентоса и планктона) и сухопутных (почвенная фауна) животных.

По др. принципу продукцию делят на промежуточную и конечную. К промежуточной относят продукцию, потребляемую др. членами экосистемы, вещество к-рой вновь возвращается в осуществляемый в её пределах круговорот; к конечной - продукцию, в той или иной форме отчуждаемую от экосистемы, т. е. выходящую за её пределы. К конеч-этой продукции относятся и используемые человеком виды продукции, к-рые могут принадлежать к любому трофич. уровню, включая первый, занятый растениями.

Возрастающие потребности и растущая технич. мощь человечества быстро увеличивают возможности его влияния на живую природу. Возникает необходимость управления экосистемами. Все средства влияния на Б. п. экосистем и управления ею направлены либо на повышение полезной первичной продукции (разные формы удобрения, мелиорации, регулирования численности и состава потребителей первичной продукции и пр.), либо на повышение эффективности утилизации первичной продукции на последующих трофич. уровнях в нужном для человека направлении. Это требует хорошего знания видового состава и структуры экосистем и экологии отдельных видов. Наибольшие перспективы имеют такие формы хоз. эксплуатации живой природы и управления ею, к-рые основаны на знании особенностей местных экосистем и характерных для них форм Б. п.

Лит.: Зенкевич Л. А.. Фауна и биологическая продуктивность моря, т. 1-2, М.,1947 - 51; Макфедьен Э., Экология животных, пер. с англ., М., 1965; Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963; Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Дювиньо П.,Танг М., Биосфера и место в ней человека, пер. с франц., М., 1968. Г. Г. Винберг.