ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА, экскреторная система, совокупность органов, выводящих из организма животных и человека избыток воды, конечные продукты обмена, соли, а также ядовитые вещества, введённые в организм или образовавшиеся в нём. У простейших легкорастворимые экскреты (аммиак, мочевина) выводятся в окружающую среду путём диффузии (морские и паразитич. формы) или с помощью сократительных вакуолей, выполняющих в основном функцию осморегуляции (у пресноводных форм). У низших водных многоклеточных (губки, кишечнополостные) и у малоактивных морских животных (иглокожие) продукты обмена, в основном аммиак, диффундируют через поверхность тела и стенки полостей, связанных с окружающей средой. В частности выделит, функция у большинства беспозвоночных свойственна кишечнику.

В процессе эволюции дифференцируется специальная В. с. У низших червей (плоские, гастротрихи, киноринхи, коловратки, скребни, немертины), а также у приапулид и нек-рых аннелид и у личинок полихет и моллюсков выделительные органы - протонефридии - система трубочек, открывающихся наружу порами, а внутри слепо заканчивающихся особыми полыми клетками, в к-рых находятся пучки длинных слипшихся ресничек, непрерывно совершающих колебат. движения ("мерцательное пламя") (рис. 1, 2). У кольчатых червей слепые концы протонефридиальных каналов заканчиваются группами бутылковидных клеток (соленоцитов), в узкой части к-рых находится по одному жгутику (рис. 3). У большинства кольчатых червей В. с.- метанефридии, т. е. метамерно расположенные парные трубчатые эктодермальные органы, открывающиеся в целомические мешки ресничной воронкой, а наружу - порой на поверхности след, сегмента. Если в состав таких органов выделения входят и мезодермальные элементы, то говорят о нефромиксии. Выделит, органы, развивающиеся из мезодермы,- т. н. целомодукты - имеются у моллюсков: воронка открывается в околосердечную полость (остаток целома), наружное отверстие - в мантийную полость. У ракообразных выделит, органы - извитые трубки, начинающиеся слепым "целомическим" мешочком и открывающиеся наружу у основания антенн или максилл (отсюда назв. "антеннальные" и "максиллярные" железы) (рис. 4). Сходны выделит, органы у мечехвостов ("коксальные железы"), открывающиеся у основания 5-й пары ног. Открывающиеся наружу выделит, органы, через к-рые выводятся легко растворимые продукты обмена, типичны для водных беспозвоночных.

Рис. 1. Выделительная система плоского червя Allocreadium isoporum: 1 - выделительное отверстие; 2 - мочевой пузырь; 3 - правый главный канал выделительной системы; 4 - концевые звездчатые клетки с мерцательным пламенем; 5 - ротовая присоска; 6 - брюшная присоска.

Рис. 2. Пламенная клетка ресничного червя: 1 - ядро; 2 - мерцательный жгутик.

Рис. 3. Слепой конец протонефридия кольчатого червя с сидящими на нём соленоцитами: 1 - соленоциты; 2 - выделительная трубка протонгфридия; 3 - ядро; 4 - жгутик соленоцита.

Рис. 4. Антеннальная железа речного рака (в расправленном виде): 1 - целомический мешочек; 2 - "зелёный канал"; 3 - промежуточный канал; 4 - "белый канал"; 5 -мочевой пузырь; 6 - выводной проток; 7 - наружное отверстие железы.

Обитание на суше, требующее экономии расхода влаги, вызывает изменение характера катаболитов - легко растворимые аммиак и мочевина заменяются трудно растворимыми гуанином (у паукообразных) или мочевой к-той (у многоножек и насекомых). Выделит, органы типа целомодуктов из наземных беспозвоночных имеют только влаголюбивые формы - онихофоры и нек-рые паукообразные (напр., сенокосцы). Для наземных членистоногих характерен переход выделит, функции к стенкам кишечника (становятся иногда единственным выделит, органом, напр., у ложноскорпионов) или чаще к мальпигиевым сосудам- длинным слепым выростам кишечника на границе средней и задней кишки, образующимся как выросты средней (паукообразные) или задней (насекомые, многоножки) кишки (рис. 5). Физиологич. преимущество мальпигиевых сосудов (при обитании в условиях дефицита влаги) в том, что через них легко выпадающие в осадок продукты обмена (мочевая к-та и др.) выводятся с мочевой жидкостью не наружу, а в заднюю кишку, где происходит всасывание воды; обезвоженные экскреты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся через анальное отверстие наружу, чем достигается сохранение воды в теле животного.

Своеобразный тип выделения - отложение переведённых в труднорастворимую форму катаболитов (мочевая к-та и др.) в спец. клетках -"почках накопления" у нематод, в хлорагогенных клетках у дождевых червей, в межуточной ткани у пауков, в жировом теле у насекомых и многоножек, в печёночных выростах у мокриц и т. п., что тоже связано с экономией расхода воды при экскреции. Сходны с этими выделит, органами и экскретофоры - клетки, накапливающие экскреты и выбрасывающие их, напр., в просвет кишечника (у ложноскорпионов, у восьмилучевых кораллов и др.).

Вторичный переход наземных беспозвоночных к жизни в воде, напр, личинок насекомых, привёл к возвращению экскретов к характерному для водных животных типу (осн. катаболит - аммиак) и к возрастанию осморегуляторной функции выделит, органов (мальпигиевы сосуды и кишечник).

Среди хордовых у оболочников и асцидий органами выделения служат мешочки накопления (у нек-рых оболочников выделит, элементы не обнаружены). У ланцетника в жаберной области имеется ок. 100 пар т. н. нефромиксиев, к-рые одним отверстием открываются в околожаберную полость, а несколькими др. отверстиями (густо усаженными соленоцитами) связаны с полостью тела. У позвоночных органами выделения служат типичные целомодукты, скопления к-рых образуют почки. От почек отходят мочеточники, к-рые впадают непосредственно в клоаку или в мочевой пузырь, открывающийся наружу мочеиспускательным каналом. В эволюционном ряду позвоночных, как и при индивидуальном развитии высших позвоночных, наблюдается последовательная смена трёх типов почек. Первыми возникают передние, или головные, почки, наз. также предпочками (см. Пронефрос). Далее развиваются первичные, средние,или туловищные, почки- вольфовы тела (см. Мезонефрос). Последними появляются вторичные, задние, или тазовые, почки (см. Метанефрос). Целомодукты предпочки и первичной почки, обычно по паре на сегмент, возникают из т. н. нефротома (рис. 6). Часть нефротома, открывающаяся во вторичную полость тела, образует мерцательную воронку (нефростом). Против нефростомов предпочки в полости тела обычно развивается общий для всех воронок клубок кровеносных сосудов; через него фильтруются из крови жидкие продукты выделения (водные растворы солей), к-рые и поступают в воронки. Предпочка, имеющая сегментарное строение и тянущаяся вдоль всего туловища, сохраняется в продолжении всей жизни из круглоротых только у бделлостомы. У миног остатки пронефроса, образующие передний отдел почки, открываются в перикардиальную полость. У др. позвоночных пронефрос служит лишь личиночным органом. Он особенно хорошо развит у личинок большинства рыб и земноводных. У всех рыб и земноводных во взрослом состоянии функционируют первичные почки. Канальцы их развиваются у эмбриона сходно с канальцами предпочки, отличаясь лишь тем, что открываются в готовый пронефрический проток, к-рый получает с этого времени назв. первичнопочечного канала (рис. 7 и 8). У акуловых рыб этот канал расщепляется с переднего конца на два протока: вольфов канал, служащий мочеточником первичной почки, и мюллеров канал, вступающий в связь с остатками пронефроса и выполняющий у самок функцию яйцевода. У самцов земноводных вольфов канал находится в связи с половой железой и выполняет одновременно функции и мочеточника, и семяпровода. Для первичной почки характерно наличие мальпигиевых телец. У амниот вторичная почка заменяет функционирующую в эмбриональном периоде первичную почку, к-рая у взрослых самок вообще дегенерирует, а у самцов несёт функцию семяпроводящего аппарата и наз. придатком семенника, или эпидидимисом. Эмбрионально вторичная почка образуется из спец. мочеточника, вырастающего из заднего конца вольфова канала (рис. 9). Этот мочеточник имеет на конце неск. конечных разветвлений, в к-рые впадают почечные канальцы, возникающие из нефрогенной ткани. Извитые канальцы вторичной почки никогда не имеют воронок и начинаются боуменовой капсулой. У млекопитающих и человека за капсулой следуют проксимальные извитые канальцы, далее прямые нисходящие и восходящие канальцы, образующие т. н. петлю Генле, и, наконец, дистальные извитые канальцы и затем соединительные трубки, впадающие в выводной проток. Расширенная часть мочеточника, откуда отходят его конечные разветвления в почку, получает назв. почечной лоханки. Три типа почек связаны между собой известными переходами. Так, даже в предпочке могут быть отд. клубочки, свойственные первичной почке. В последней довольно часто исчезают воронки, и она становится очень похожей по строению на вторичную почку.

Рис. 5. Органы выделения чёрного таракана: 1 - мальпигиевы сосуды; 2 и 3 - отделы передней кишки; 4 - средняя кишка; 5 - слепые придатки средней кишки; 6 и 7 - отделы задней кишки.

Рис. 6. Развитие предпочки у позвоночных (А и Б - две последовательные стадии): 1 - сомит; 2 - предпочечный каналец и проток; 3 - боковая пластинка; 4 - вторичная полость тела; 5-шейка сомита (или нефротом); 6 - воронка.

Рис. 7. Стереограмма головных и развивающихся первичных почек у позвоночных: 1 - аорта; 2 - вторичная полость тела; 3 - клубок; 4 - брыжейка; 5 - пронефрическая трубочка; 6 - пронефрический проток; 7 - полость нефротома (8); 9 - воронка; 10 - мезонефрическая трубочка; 11 - хорда; 12 - брюшина; 13 - миотом; 14 - спинной мозг.

Рис. 8. Стереограмма сформированных первичных почек у позвоночных: 1 - аорта; 2 - вторичная полость тела; 3 - половой валик; 4 - клубочек; 5 - брыжейка; 6 - мальпигиево тельце; 7 - мезонефрическая трубочка; 8 - миотом; 9 - воронка; 10 - хорда; 11 - брюшина; 12 - вольфов проток; 13 - спинной мозг.

Рис. 9. Схема развития мочеполовой системы у высших наземных позвоночных (А - исходная стадия; Б - мочеполовой аппарат самки; В - мочеполовой аппарат самца): 1 - предпочка (пронефрос); 2 - первичная почка (мезонефрос); 3 - вторичная почка (метанефрос); 4 - гонады; 5 - яичник; 6 - семенник; 7 - мочевой пузырь; 8 - вольфов канал; 9- мюллеров канал; 10 - прямая кишка; 11 - мочеточник; 12 - мочеиспускательный канал; 13 - матка; 14 - придаток яичника (остаток первичной почки); 15 - придаток семенника (видоизменённая первичная почка).

Наиболее вероятной теорией, объясняющей последовательную смену почек, является теория смены почечных канальцев. Сторонники этой теории считают, что у предков позвоночных была длинная почка, построенная по типу пронефроса. У их рыбообразных потомков на спинной стороне канальцев предпочки развились канальцы более совершенного типа - канальцы первичной почки, к-рые и вытеснили предпочечные канальцы на протяжении всего туловища, за исключением его переднего конца. У амниот канальцы вторичной почки, развивавшиеся в заднем отделе первичной почки, постепенно вытеснили последнюю. См. Выделение, Дыхания органы, Кожа.

Лит.: X о л о д к о в с к и и Н. А., Учебник зоологии и сравнительной анатомии, 3 изд., СПБ, 1914; Машковцев А. А., Морфологическое и филогенетическое отношение мезонефроса к пронефросу, "Тр. Лаборатории эволюционной морфологии АН СССР",1934, т. 2, в. 1; Руководство по зоологии, под ред. Л.А. Зенкевича, т. 1, М.- Л., 1937; Догель В. А., Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. 1, Л., 1938; Кравчинский Б. Д., Физиология почек. [Л.], 1949; Коштоянц X. С., Основы сравнительной физиологии, 2 изд., т. 1, М.- Л., 1951; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1 - 2, М., 1964; Курс зоологии, под ред. Б. С. Матвеева, 7 изд., т. 1 - 2. М., 1966. М. С. Гиляров, А. Н. Дружинин.