ЗЕМНОВОДНЫЕ

ЗЕМНОВОДНЫЕ, амфибии (Amphibia) (от греч. amphibios - живущий двоякой жизнью), класс позвоночных животных. 3.- первые позвоночные, перешедшие от водного к водно-наземному образу жизни. Откладывают икру, подобно рыбам, т. к. их яйца (икра) и зародыши лишены приспособлений для наземного развития (анамнии). Развитие завершается метаморфозом, во время к-рого личинки утрачивают сходство с рыбами и превращаются во взрослых животных. Организация 3. как наземных позвоночных во многом несовершенна: интенсивность обмена веществ очень невысока, темп-pa тела непостоянна и соответствует темп-ре внешней среды.

К совр. 3. относится ок. 2850 видов, объединяемых в 3 отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые 3. Безногие земноводные имеют удлинённое тело, конечности и хвост отсутствуют.

Рис. 1. Схема кровеносной системы лягушки: I - венозная пазуха; II - правое предсердие; III - левое предсердие; IV - желудочек; V - артериальный ствол; 1 - лёгочно-кожная артерия; 2 - дуга аорты; 3 - сонная артерия; 4 - язычная артерия; 5 - сонная железа; в - подключичная артерия; 7 - общая аорта; 8 - кишечная артерия; 9 - кожная артерия; 10 - лёгочная вена; 11 - лёгкое; 12 - задняя полая вена; 13 - кожная вена; 14 - брюшная вена; i5 - печень; 16 - почечная вена.

Хвостатые земноводные имеют вытянутое тело,хвост хорошо развит, ноги обычно слабые и короткие. Бесхвостые земноводные имеют две пары конечностей, по земле передвигаются прыжками; в воде плавают, отталкиваясь задними конечностями, снабжёнными у большинства видов плават. перепонками.

Мягкая и влажная кожа играет у 3. важную роль в дыхании. Необходимая для газообмена влажность кожи поддерживается выделениями слизистых желез. На спинной стороне тела расположены крупные белковые (серозные) железы, выделения к-рых ядовиты. Лишь у нек-рых безногих 3. в коже имеются мелкие костные чешуйки. Затылочных мыщелков два. Верхний костный элемент подъязычной дуги превращён в слуховую косточку. Во время метаморфоза жаберные дуги редуцируются и преобразуются вместе с нижними элементами подъязычной дуги в подъязычную кость. Общее число позвонков колеблется от 9 (у большинства бесхвостых 3.) до 200 и более (у безногих 3.).

Рис. 2. Развитие хвостатого земноводного-тритона: 1 - яйца; 2 - личинка в момент выклева; 3 - стадия прорыва ротового отверстия и начала ветвления наружных жабр; 4 -стадия полного развития наружных жабр и расчленения передних конечностей; 5 - стадия расчленения передних и задних конечностей; 6 - начало редукции жабр и плавниковых складок; 7 - стадия выхода на сушу.

У большинства бесхвостых 3. рёбра полностью редуцированы. Конечности парные, пятипалого типа. Подвздошные кости таза (сильно удлинённые у бесхвостых 3.) сочленяются с поперечными отростками крестцового позвонка.

Головной мозг 3. имеет хорошо развитый передний мозг, полушария к-рого полностью разделены. Мозжечок развит очень слабо. Черепномозговых нервов 10 пар. У личинок 3. имеются органы боковой линии (см. Боковые органы). Аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика.

Рис. 3. Развитие бесхвостого земноводного - остромордой лягушки: 1 - яйца; 2 - головастик в момент выклева; 3 - развитие плавниковых складок и наружных жабр; 4 - стадия максимального развития наружных жабр; 5 - стадия исчезновения наружных жабр; 6 - стадия появления задних конечностей; 7 - стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают передние конечности); 8 - стадия освобождения передних конечностей, метаморфоза ротового аппарата н начала резорбции хвоста; 9 - стадия выхода на сушу.

У живущих в почвебезногих 3. и у пещерных хвостатых 3. глаза недоразвиты. Бесхвостые 3., кроме внутр. уха, имеют полость среднего уха и барабанную перепонку. Органы осязания хорошо развиты. Органы обоняния хорошо выражены у безногих и хвостатых 3. Органы вкуса развиты слабо.

Во взрослом состоянии все 3. питаются исключительно животной пищей. Зубы служат лишь для схватывания и удержания добычи. У жаб и nun зубы полностью отсутствуют. В отличие от рыб, 3. имеют подвижный язык, богатый железами, выделяющими клейкую слизь, что способствует захватыванию мелкой добычи. Пищеварит. тракт 3. сравнительно короток. Большинство 3. во взрослом состоянии имеет лёгкие, хоаны (внутр. ноздри) и гортанные хрящи. В связи с отсутствием грудной клетки у большинства 3. при опускании дна ротовой полости воздух всасывается в неё через ноздри; затем ноздри замыкаются клапанами, а дно рта поднимается к нёбу, нагнетая воздух в лёгкие через гортанную щель. Лёгочное дыхание дополняется кожным, которое иногда имеет преобладающее значение (напр., у безлёгочных саламандр). Хвостатые 3., обитающие вводе, дышат жабрами, сохраняя их в течение всей жизни.

Рис. 4. Скелеты вымерших земноводных: 1 - Ophiderpeton; 2 - Metoposaurus; 3-Diplocaulus.

Кровообращение личинок 3. сходно с кровообращением рыб. Сердце 3. послеметаморфоза приобретает трёхкамер-ное строение, т. е. образовано 2 предсердиями и 1 желудочком. Правое предсердие получает венозную кровь, левое - артериальную (из лёгких и кожи). Венозная и артериальная кровь лишь частично смешиваются в полости желудочка, стенки к-рого имеют сложную систему мускульных перекладин. В лёгочные вены направляется гл. обр. венозная кровь, дуги аорты заполняются смешанной кровью, и лишь сонные артерии получают артериальную кровь. (Рис. 1.)

У взрослых 3. имеется парная туловищная почка. У личинок на ранних стадиях развития функционирует т. н. головная почка, или предпочка. Большое значение в водном обмене имеет мочевой пузырь. У самцов имеются парные семенники, у самок - парные яичники. Яйцеклетки выводятся наружу через яйцеводы, впадающие в клоаку. Половозрелости 3. достигают чаще всего к 3-4-му году. Большинство 3. откладывает икру в водоёмы. В период размножения для бесхвостых 3. характерны "весенние концерты" (пение самцов), для хвостатых 3.- брачные игры; у мн. форм заметно усиливается половой диморфизм. Почти у всех бесхвостых и немногих хвостатых 3. оплодотворение наружное, у большинства хвостатых и у безногих 3.-внутреннее. Лишь немногие 3. живородящи. Все остальные откладывают икру. Плодовитость 3. колеблется от 3 икринок до 28 тыс. Личинка у бесхвостых 3. (наз. головастиком) особенно

сильно отличается от взрослой особи. При метаморфозе наружные жабры исчезают, органы чувств перестраиваются соответственно условиям воздушной среды; в эпидермисе развивается роговой слой. У 3., откладывающих икру на суше, иногда наблюдается переход к развитию без метаморфоза, т. е. прямоеразвитие.

Рис. 5. Вымершие земноводные: 1 - Eogyrinus; 2 - Eryops; 3 - Gerrothorax; 4- Seymouria; 5 - Metoposaurus; 6 - Ophiderpeton; 7 - Diplocaulus; 8 - Cardiocephalus.

Личинки некоторых хвостатых 3. могут достигать половозрелости до метаморфоза (неотения). Большинство 3., отложив икру, покидает её. У некоторых форм родители переносят на себе молодь или икру (напр., самцы жабы-повитухи). Нек-рые 3. вынашивают молодь, напр. самец ринодермы Дарвина, самки сумчатых лягушек и пипы. (Рис. 2 и 3.)

Большинство 3. полезны, т. к. уничтожают вредителей с. х-ва и служат пищей для др. животных. Во мн. странах (Франция, Италия, США и др. ) нек-рые лягушки употребляются человеком в пищу. Нек-рые 3., напр. лягушки, - классич. объекты для физиологических экспериментов.

Ископаемые 3. гораздо многочисленнее и разнообразнее современных. Классификация ископаемых 3. основана на строении их позвоночника и черепа. Наиболее древние и примитивные 3.- ихтиостеги - обладали значит. сходством с кистепёрыми рыбами, будучи их потомками. Гл. ветвь ископаемых 3. составляли лабиринтодонты; от них, по-видимому, отделились батрахозавры, бесхвостые и лепоспондильные 3., а также микрозавры. Батрахозавры - вероятные предки пресмыкающихся. Появившись в девоне, 3. достигли широкого распространения и разнообразия в карбоне, чему благоприятствовал влажный и жаркий климат того периода; в пермский, более сухой, период среди 3. появилось много наземных форм. В триасе многообразие 3., представленных преим. водными формами, резко сократилось; 2-й этап их относит. процветания приходится уже на кайнозой. Нек-рые ископаемые 3. достигали гигантских размеров, имея череп дл. более 1 м (мастодонзавр). Осн. местонахождения остатков

древних 3. (девон - триас) известны из Сев. полушария, отдельные находки - из Юж. Африки и Индии. В СССР остатки ископаемых 3. многочисленны в вост. части Русской платформы и служат надёжными руководящими формами для установления геологич. возраста отложений. (Рис. 4 и 5.) Илл. см. на вклейке к стр. 497.

Лит.: Ефремов И. А., Вьюгяков Б. П., Каталог местонахождений пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР, "Тр. Палеонтологического ин-та АН СССР", 1955, т. 46; Т е-рентьев П. В., Герпетология, М., 1961; Шмальгаузен И. И., Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы, М., 1964; Жизнь животных, т. 4, ч. 2, М.. 1969; Noble G., The biology ofthe amphibia, N.Y. - L., 1931; Angel F., Vie et moeurs des amphibiens, P., 1947; Rоmer A. S., Review of Labyrinthodontia, "Bulletin Museum Comparative Zoology", 1947, v. 99, № 1; Physiology of the amphibia, ed. J. A. Moore, N. Y.. 1964.

П. В. Терентьев, А. К. Рождественский.

Смотреть больше слов в «Большой советской энциклопедии»

ЗЕМНОГО МАГНЕТИЗМА ИОНОСФЕРЫИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ РАДИОВОЛН ИНСТИТУТ →← ЗЕМНАЯ СТАНЦИЯ

ЗЕМНОВОДНЫЕ

Смотреть что такое ЗЕМНОВОДНЫЕ в других словарях:

Рекомендуем посмотреть: