МЕМБРАННАЯ ТЕОРИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

МЕМБРАННАЯ ТЕОРИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ, общепринятая в физиологии теория возбуждения мышечных и нервных клеток. Основа М. т. в.- представление о том, что при раздражении возбудимой клетки в её поверхностной мембране происходит молекулярная перестройка, к-рая приводит к изменению проницаемости мембраны и появлению трансмембранных ионных токов. Источником энергии для этих токов служит постоянно существующее неравномерное распределение осн. неорганич. ионов между цитоплазмой и внеклеточной средой: накопление в клетке ионов К⁺ и выведение из неё ионов Na⁺ и С1~ (рис. 1).

Рис. 1- Концентрации основных электролитов (в ммоль/л) и разности потенциалов между двумя сторонами клеточной мембраны (схема).

Осн. положения М. т. в. сформулированы нем. нейрофизиологом Ю. Берн-штейном (1902) и развиты англ, учёными: П. Бойлом и Э. Конуэем (1941) и А. Ходжкином, Б. Кацем, А. Хаксли (1949). Бернштейн предположил, что поверхностная мембрана возбудимой клетки в покое обладает избирательной проницаемостью: ионы К+ проходят через неё гораздо легче, чем ионы Na⁺ и Cl^-. Т. к. концентрация К+ в клетке выше, чем во внеклеточной среде, диффузия этих ионов через мембрану создаёт на ней разность потенциалов - т. н. потенциал покоя (ПП), причём внутр. сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно, а внешняя - положительно. (Зависимость ПП от ионов К+ подтверждается пропорциональным снижением его величины при увеличении содержания К⁺ во внеклеточной среде.) Чтобы объяснить, каким образом клетка поддерживает постоянный ионный состав и отрицательный внутр. потенциал, выводя ионы Na⁺ наружу, было выдвинуто предположение о возможности переноса ионов через мембрану не только под влиянием электрич. сил и диффузии ("пассивный" транспорт), но и посредством "активного" трансп. механизма - "натриевого насоса"-. В результате работы этого насоса, способного выталкивать Na+ против концентрационного и электрического градиентов, на каждый ион Na⁺, выбрасываемый через мембрану, клетка принимает один ион К⁺.

При действии на клетку раздражения ионная проницаемость мембраны изменяется. Это обусловливается либо изменением электрич. поля мембраны ("электрическая" возбудимость), либо действием хим. веществ на особые рецепторные структуры мембраны ("химическая" возбудимость). По представлениям Берн-штейна, при электрич. раздражении мембрана становится проницаемой для всех ионов, что приводит к кратковрем. исчезновению ПП в возбуждённом участке - потенциалу действия (ПД). Последующие исследования (с применением микроэлектродной техники) явлений, возникающих при электрич. раздражениях, показали, что ПД примерно в 1,5 раза превышает ПП. При этом происходит инверсия: возбуждённый участок мембраны приобретает разность потенциалов, противоположную по направлению той, какая существовала на ней в состоянии покоя (внутр. сторона мембраны становится положительно заряженной по отношению к наружной). Однако при возбуждении

происходит не общее (как думал Берн-штейн), а избирательное увеличение ионной проницаемости мембраны - только для ионов Na+, которые проходят внутрь клетки, перенося через мембрану положит, заряды. Вследствие этого и возникает ПД. (Правильность такого объяснения подтверждается исчезновением ПД при устранении из внеклеточной среды Na⁺ при неизменном ПП, обнаружением потока ионов Na+ внутрь клетки при её возбуждении и т. д.).

Наиболее точные данные об ионных токах через поверхностную мембрану при ПД получены методом т. н. фиксации напряжения на мембране. При этом одной парой электродов (один из них находится внутри клетки) измеряют разность потенциалов на мембране, а через др. пару пропускают ток от усилителя, поддерживающий эту разность на постоянном уровне, независимо от изменений потенциал покоя.

Рис. 2. Схема, иллюстрирующая механизм возникновения потенциала действия (ПД) в нервном волокне: А - изменения мембранного потенциала: Б - схематическое изображение ионных токов; В - изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (P_Na) и калия (Р_к); ПП -

в мембране. Т. о. было показано, что при возбуждении сначала возникает кратковрем. ионный ток, направленный внутрь клетки, к-рый затем сменяется ионным током, направленным наружу. Начальный, входящий ток обусловлен движением через мембрану Na-, выходящий - движением из клетки К⁺; в результате восстанавливается исходное состояние электрической поляризации клеточной мембраны. Кратковременность ионных токов, возникающих при ПД, связывают с наличием в мембране наряду с механизмом повышения ("активации") ионной проницаемости также противоположного процесса - её "инактивации", обусловливающей развитие рефрак-терности и аккомодации к электрич. раздражению.

Появление в к.-л. участке возбудимой клетки ПД приводит к образованию на мембране "продольной" разности потенциалов и появлению электрич. токов между невозбуждёнными и возбуждёнными участками - т. н. токов действия. Эти токи, в свою очередь, вызывают в невозбуж денных участках аналогичные изменения проницаемости; участок возбуждения на чинает перемещаться по поверхности клетки (рис. 2).

Описанные ионные процессы ведут (помимо появления распространяющей ся импульса нервного) к накопленнию в клетке нек-рого кол-ва Na+ и потерю ею части К+. Эти изменения столь не значительны по сравнению с существую щими между цитоплазмой и внеклеточной средой ионными градиентами, что клетка может генерировать огромное число им пульсов без немедленного восстановлева ния нарушенных ионных соотношений за счёт активного транспорта ионов удаляющего из клетки избыток Na⁺ насасывающего в неё недостающе кол-во К⁺.

При химич. раздражении специфич. изменения ионной проницаемости мем браны также приводят к развитию транс мембранных ионных токов. Такие изме нения развиваются в межнейронных нервно-мышечных синапсах и лежат в основе синаптич. передачи с помощью медиаторов.

Существо перестроек в мембране, обес печивающих появление ионных токов,-наименее ясная часть М. т. в. Полагают что перенос ионов через мембрану про исходит либо по системе пор (входы к-рые в состоянии покоя закрыты, воз можно ионами Са²⁺, и открываются под действием внеш. раздражения), либо при помощи особых молекул-переносчиков к-рые связывают ион на одной стороне мембраны и освобождают его на другой См. также Биоэлектрические потенции лы, Проницаемость биологических мем бран.

Лит.: Катц Б., Как клетки общаютс; друг с другом, в сб.: Живая клетка, пер с англ., М,, 1966; его же, Нерв, мышца i синапс, пер. с англ., М., 1968; X о д ж кин А., Нервный импульс, пер. с англ. М., 1965; Ходоров Б. И., Проблем; возбудимости, Л., 1969; Bernstein J. Electrobiologie, Braunschweig, 1912.

П. Г. Костюк