МЕТАМОРФОЗ

МЕТАМОРФОЗ (от греч. metamorphosis - превращение) у растений, видоизменения осн. органов растения, связанные обычно со сменой выполняемых ими функций или условий функционирования. М. происходит в онтогенезе растения и заключается в изменении хода индивидуального развития органа, к-рое выработалось и закрепилось в процессе эволюции. М. более всего подвержены побег в целом и лист как его боковой орган, что связано с разнообразием влияющих на них условий среды (рис. 1, 2). Чаще М. типичного надземного побега с зелёными листьями вызван недостатком влаги и наблюдается у растений засушливых областей и местообита-ний. Так, у стеблевых суккулентов (напр., кактусов и афр. молочаев) мясистый стебель стал водозапасающим и фотосинтезирующим органом, в пазухах недоразвитых листьев на нём развиваются укороченные побеги с пучком колючек; благодаря безлистности у кактусов резко уменьшается общая испаряющая поверхность побега. Уменьшение испаряющей поверхности наблюдается и при таких М. надземных побегов, как кладодии (напр., у спаржи) и филлокладии (напр., у иглицы). Функцию фотосинтеза в этом случае выполняет жёсткий суховатый стебель, к-рый нередко становится плоским и даже листовидным. Иногда происходит М. не всех, а только части побегов, напр, в деревянистые безлистные колючки (боярышник, гледичия). У лиан, обитающих в условиях повышенной влажности и недостатка света, надземные побеги могут преобразовываться в усики - органы лазания (напр., у пассифлоры, винограда, у к-рых в усики превращена часть соцветий). Нередко М. подвергаются только листья (напр., колючки, сидящие на обычных стеблях барбариса, усики бобовых). В усик превращается или вся листовая пластинка (у нек-рых видов чины), или только часть листочков сложного листа (у гороха и др.). У насекомоядных растений листья преобразуются в своеобразные ловушки для насекомых. У т. н. филло-дийных акаций листовые пластинки могут не развиваться и функцию фотосинтеза выполняют жёсткие уплощенные черешки листьев - филлодии.

Рис. 1. Метаморфоз побегов: / - кактус опунция - стеблевой суккулент; 2 - нглица: л - чешуевидный лист, ф - пазушный филлокладии, ц - цветок; 3 - усик винограда с присосками; 4 - колючки боярышника: А - молодая колючка с рудиментами листьев, сидящая в пазухе зелёного листа, Б - взрослая колючка, р - рубец кроющего листа; 5 - картофель с подземными клубнями - А, Б и В - образование клубня на конце столона, видны листовые рубцы; 6 - луковица тюльпана в продольном разрезе: д - донце, к - корни, ч - луковичные чешуи, цв - растущий цветонос, п - дочерняя луковица; 7 - корневище купены: к - корни, п - почка, р - рубцы отмерших цветоносных побегов; 8 - вороний глаз, система корневищ и надземных цветоносных побегов.

Рис. 2. Метаморфоз листьев: / - усик чины: пл - метаморфизированная пластинка листа, пр - прилистники; 2 -усики гороха: у - усики, лч - листочки сложного листа, пр - прилистники; 3 - лист непентеса, превращённый в ловчий кувшин; 4 - лист венериной мухоловки; 5-листовой ряд у морозника от нормального зелёного листа (л) до прицветника (прцв); 6 - листовой ряд у яблони: а-в - почечные чешуи, г,д - переходные образования, е -зелёный лист перед развёртыванием, ж - зелёный лист в развёрнутом виде; 7 - листья барбариса: а - нормальный зелёный лист, о, в, г, д - переходные формы, е - пятилучевая колючка и ж - трёхлучевая колючка

Для многолетних, гл. обр. травянистых, растений обычен М. подземных побегов, обеспечивающий переживание неблагоприятного периода, возобновление роста и вегетативное размножение. Это - запасающие органы, не имеющие зелёных листьев, но снабжённые почками: корневища, клубни, луковицы или клубнелуковицы. М. корней обычно связан с гипертрофией запасающей функции (напр., образование корнеплодов) или со специфич. деятельностью корней в надземной среде (напр., воздушные корни эпифитов, дыхательные корни мангровых) (рис. 3).

Метаморфизированным побегом, приспособленным к семенному размножению, является также цветок: чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики по способу возникновения соответствуют листьям, а цветоложе - стеблю. Это подтверждается случаями прорастания цветка (пролификации), напр, у розы, гравилата.

Представления о М. органов растения складывались гл. обр. в связи со стремлением понять природу цветка. Попытки такого рода предпринимались итал. ботаником А. Чезальпино (16 в.), нем. ботаником И. Юнгом (17 в.). Термин "М." введён в науку К. Линнеем (1755), к-рый ошибочно считал, что части цветка образуются вследствие М. разных тканей стебля. К. Ф. Вольф (1759) впервые описал формирование зачатков листьев и частей цветка на конусе нарастания побега и т. о. показал их гомологию. Учение о М. было сформулировано И. В. Тёте (1790), к-рый понимал под М. процесс изменения листа в ходе онтогенеза растения. Идеи Гёте были использованы для объяснения образования метаморфизированных органов в филогенезе разных систематич. групп растений.

Рис. 3. Метаморфоз корней: 1 - эпифитная орхидея: п - редуцированный побег, к - фотосин-тезирующие корни: 2 -часть побега (п) и дыхательные корни (к) растения мангровых зарослей Jussieua repens, 0-0-уровень воды; 3 - корневые клубни у ятрышника: слева - прошлогодний, справа - молодой.

М. может происходить на разных этапах развития органа. У мн. травянистых растений побег сначала располагается на поверхности земли и несёт зелёные ассимилирующие листья, а затем теряет их, образует придаточные корни и постепенно погружается в почву, превращаясь в запасающий подземный орган - корневище. Так происходит истинный М.— превращение одного органа в другой со сменой формы и функции. В большинстве же случаев метаморфизируются не взрослые органы, а их зачатки. Детерминация зачатка органа, определяющая его окончат, облик и происходящая на разных этапах его развития, согласно представлениям сов. физиолога Д. А. Сабинина, связана с накоплением определённых физиологически активных веществ и зависит от ряда внешних и внутр. факторов.

Лит.: Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений, т. 1 — 2, М.— Л., 1956 — 62; Гёте И. В., Избранные сочинения по естествознанию, М., 1957; Сабинин Д. А., Физиология развития растений, М., 1963; Первухина Н. В., Проблемы морфологии и биологии цветка, Л., 1970.

Т. И. Серебрякова.

Рис. 4. Метаморфоз животных: I - гидроидных: 1 - колония гидроида, отпочковываю-щая медуз, 2 - медуза, 3 - яйца, 4 - планула (личинка), 5 - полип, дающий начало колонии; II - многощетинкового червя: 1 - яйца, 2,3 - личинки (2 - трохофора, 3 _ нектохета), 4 - взрослый червь; III - брюхоногого моллюска: 1 - яйца, 2,3 -личинки (2 - трохофора, 3 - велигер), 4 - взрослый моллюск; IV - морского ежа: 1 -яйца, 2,3 - личинки (2 - диплеурула, 3 - плутеус), 4 - взрослый морской ёж; V -жука: 1 - яйца, 2 - личинка, 3 - куколка, 4 - взрослый жук; VI - лягушки: 1 - яйца (икра), 2- головастик с наружными жабрами, 3 - без жабр, 4 - с задними ногами, 5 -со всеми ногами и с хвостом, 6 - лягушка.

У животных метаморфозом, или метаболией, наз. глубокое преобразование строения организма в период постэмбрионального развития. М. связан обычно с резкой сменой условий существования и образа жизни животного в течение его индивидуального развития-онтогенеза, напр, с переходом от сво-бодноплавающего к прикреплённому образу жизни, от водного - к наземному или воздушному и т. п. Поэтому в жизненном цикле животных, развивающихся с М., бывает хотя бы одна личиночная стадия, в к-рой организм существенно отличается от взрослого животного. При развитии с М. животные на тех или др. стадиях онтогенеза выполняют разные функции, способствующие сохранению и процветанию вида (рис. 4).

Уже у простейших, напр, у сосущих инфузорий, есть элементы М.: отпочковывающиеся новые особи имеют ресничный покров и плавают, затем теряют реснички, становятся прикреплённожи-вущими и питаются с помощью вытягивающихся трубочек. Для низших беспозвоночных (губки, кишечнополостные) характерен М., при к-ром свободнопла-вающие личинки (паренхимула, амфи-бластула, планула) выполняют функцию расселения вида. Во мн. случаях такой М. осложняется сменой поколений (фаз развития), размножающихся бесполым или половым путём (напр., у сцифо-медуз, мн. плоских червей). Своеобразен т. н. некротический М. у не-мертин, у к-рых внутри личинки развивается будущая взрослая особь, а осн. масса тела личинки отмирает. При М. без чередования поколений (у мн. беспозвоночных) из яйца выходит личинка, выполняющая расселит, функцию (напр., трохофора мор. многощетинковых червей, велигер мор. моллюсков). При этом у взрослого животного различают лар-вальные сегменты (сохранившиеся от первой личинки) и постларвальные (появившиеся позже); напр., у ракообразных антеннулы, антенны и мандибулы развиваются из придатков науплиуса и соответствуют ларвальным сегментам.

Переход к жизни в пресной воде и на суше привёл к утрате личиночных стадий развития. Случаи, как, напр., у виноградной улитки, когда из яйца вылупляется улитка, похожая на взрослую, но в яйце она проходит стадию, напоминающую велигер мор. форм, наз. к р и п-тометаболией. У мн. многоножек и низших бессяжковых насекомых в постэмбриональном периоде развития изменения связаны лишь с увеличением числа сегментов и члеников усиков -анаморфоз. Для большинства пер-вичнобескрылых насекомых характерно развитие без существенных изменений -протометаболия. Развитие крыльев у насекомых привело к разным изменениям в их онтогенезе. Если образ жизни ранних постэмбриональных стадий и взрослой формы сходен, из яйца выходит личинка (нимфа), похожая на взрослое насекомое, и изменения организации сопровождаются в основном постепенным ростом зачатков крыльев (ге-миметаболия, эпиморфоз). Если в онтогенезе происходит резкое разделение осн. функций (питание в стадии личинки, расселение и размножение во взрослой стадии), то говорят о сложном М. (голо-метаболия). В этом случае червеобразная личинка обычно не похожа на взрослое насекомое. Переход личинки во взрослую форму сопровождается резкими изменениями организма и осуществляется на стадии непитающейся, обычно малоподвижной куколки, в теле к-рой происходит разрушение личиночных тканей и формирование органов взрослого насекомого (крыльев и др.). Личинки иглокожих- диплеурула, бипиннария, плуте-ус и др., а также кишечнодышащих -торнария, хвостатая личинка асцидий -свободно плавают, выполняя функцию расселения вида.

Среди позвоночных М. известен у миног, личинка к-рых - пескоройка - живёт в грунте, а взрослые миноги - полупаразиты рыб. У ряда рыб, напр, у двоякодышащих, личинка с наружными жабрами, а у взрослых особей жабры расположены в спец. полости, имеется у них также лёгкое. У земноводных из яйца выходит личинка - головастик, похожая на рыбку и обитающая в воде. По мере М. личиночные органы утрачиваются и появляются органы взрослого животного. Лягушонок с остатком хвоста выходит на сушу и вскоре приобретает облик взрослой лягушки. Регуляция М. осуществляется гормонами. У насекомых в 1954 выделен и в 1966 синтезирован гормон проторакальных желез - экдизон, регулирующий М. и линьки. Задержку М. вызывает ювенильный гормон прилежащих тел. У земноводных М. регулируется гормонами щитовидной железы.

Лит.: Ежиков И. И., Метаморфоз насекомых, М., 1929; Г и л я р о в М. С., Влияние характера расселения на ход онтогенеза насекомых, "Журнал обшей биологии", 1945, т. 6, № 1; И в а н о в П. П., Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; N о v a k V. J. A., Insect hormones, 3 ed., L., 1966. М. С. Гиляров.

Смотреть больше слов в «Большой советской энциклопедии»

МЕТАМОРФОЗ ТОВАРОВ →← МЕТАМОРФОГЕННЫЕ МЕСТОРОЖДЕНИЯ

МЕТАМОРФОЗ

Синонимы слова "МЕТАМОРФОЗ":

Смотреть что такое МЕТАМОРФОЗ в других словарях:

Рекомендуем посмотреть: