МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА, мускульная система, совокупность сократимых элементов, мышечных клеток, объединенных обычно у животных и человека в мышцы и связанных между собой соединительной тканью. У одноклеточных, губок, кишечнополостных и нек-рых бескишечных ресничных червей M. с. нет. Движение их осуществляется за счет сокращения отростков эпителиальных клеток, колебаний жгутиков или ресничек. У большинства червей мышечные волокна обособлены от эпителия, хорошо развиты и вместе с наружными покровами образуют кожно-мускулъный мешок, состоящий обычно из наружных кольцевых и внутренних продольных волокон; кроме того, могут развиваться особые мышечные пучки у основания щетинок, в перегородках полости тела, вокруг кишечника, в стенках кровеносных сосудов. Как правило, у червей и моллюсков почти вся M. с. состоит из гладких мышц. У членистоногих развитая M. с. представлена сложной системой поперечно-полосатых мышц, прикрепленных к наружному скелету.

У хордовых и особенно у позвоночных M. с. наиболее развита (в среднем ⁴/з- ⁴/2 массы тела). Она осуществляет осн. функции животных - от движения и поддерживания равновесия тела до транспортировки веществ (напр., пищи, крови) внутри организма. В M. с. происходит превращение химич. энергии как в механическую (см. Мышечное сокращение), так и тепловую, чем обеспечивается постоянный теплообмен с окружающей средой. M. с. хордовых делят на висцеральную мускулатуру, в осн. гладкую, происходящую из боковых пластинок и обслуживающую деятельность внутр. органов, и париетальную, или соматическую (скелетную), состоящую из поперечно-полосатых мышц, происходящую из мио-томов и реализующую взаимодействие организма с внеш. средой.

В париетальной мускулатуре выделяют осевую, лежащую вдоль главной оси тела, и мускулатуру конечностей, происходящую из особых почек миотомов. Первично париетальная мускулатура служила для передвижения животного в воде при помощи горизонтальных изгибов тела и была представлена (как у совр. ланцетника) 2 продольными боковыми мышцами, разделёнными поперечными, изогнутыми соединительнотканными перегородками - миосептами - на отд. сегменты - миомеры, соответствующие мио-томам. С образованием у позвоночных головы и утратой гибкости передней части туловища передние миомеры редуцировались или частично приобрели иную функцию. Так, из 3 предушных головных миотомов у всех позвоночных развиваются 4 прямые и 2 косые мышцы, управляющие движениями глаза. У наземных позвоночных от них обособляется мышца, втягивающая глаз. Заушные головные миотомы сохраняются целиком лишь у круглоротых, образуя наджаберную и поджаберную мускулатуру. У рыб и наземных позвоночных передние заушные миотомы исчезают, наджаберная часть задних также исчезает или сильно редуцируется, а поджаберная хорошо развита и образует вместе с передними туловищными миомерами подъязычную мускулатуру, связывающую плечевой пояс с лежащими впереди висцеральными дугами (у рыб) или подъязычным аппаратом, а его - с подбородком (у наземных позвоночных); производное подъязычной мускулатуры - мышцы языка.

Поверхностная мускулатура позвоночных животных. А - минога (круглоротое), Б - акула (рыба), В - протей (земноводное), Г - гаттерия (пресмыкающееся), Д - кошка (млекопитающее) 1 - жаберные щели; 2 - рот; 3 - наджаберная мускулатура; 4 - поджаберная мускулатура; 5 - туловищные миомеры; 6 - брызгальце; 7 - мышца, поднимающая нёбно-квадратный хрящ; 8 - мышца, приводящая нижнюю челюсть; 9 - общий сжиматель висцерального аппарата (дорзальный - сверху и вентральный - снизу); 10 - спинная мускулатура; // - брюшная мускулатура; 12 - мышца, поднимающая грудной плавник; 13 - опускающая его; 14 - поднимающая нижнюю челюсть; 15 - опускающая её; 16-нижнечелюстная мышца; 17 - трапециевидная; 18 - дельтовидная; 19 - KO-ракоидно-плечевая; 20 - двуглавая; 21 - разгибатели предплечья; 22 - трёхглавая; 23 - 25 - мышцы живота (23 - наружная косая; 24 - внутренняя косая; 25 - прямая); 26 - сжимающая шею; 27 - поперечно-остистые; 28 - длинная мышца спины; 29 - подвздош-но-крестцовые; 30 - грудная; 31 - височная; 32 - жевательная; 33 - Двубрюшная; 34 - грудино-сосцевидная; 35- надостистая; 36 - подостистая; 37 - поднимающая лопатку; 38 - трёхглавая плеча; 39 - нижние зубчатые; 40 - широкая мышца спины; 41 - портняжная; 42 - напрягающая фасцию бедра; 43 - средняя и большая ягодичные; 44 - полусухожильная; 45 - двуглавая бедра; 46 - икроножная.

Собственно туловищная мускулатура кругл о р о т ы х представлена рядом мио-меров, состоящих из продольных волокон; поперечные миосепты выгнуты в форме ломаной линии. У р ы б появляется горизонтальная миосепта, отделяющая в каждом миомере более мощную спинную часть от брюшной. Спинная мускулатура сохраняет продольное направление волокон; в брюшной - оно сохраняется преим. по средней линии, а по бокам становится косым, что приводит к дифференциации различных слоев мышц. Изменение способа передвижения с переходом животных к наземной жизни и усиление конечностей привели к относит, уменьшению массы осевой мускулатуры, потере её строгой сегментации и приобретению ряда дополнит, функций. Спинная мускулатура в процессе эволюции изменяется сравнительно мало. У земноводных, как и у рыб, сохраняется парная сегментированная мышца, идущая от головы до конца хвоста. У пресмыкающихся она дифференцируется на 3 группы продольных мышц, изгибающих и фиксирующих позвоночник. Спереди выделяются мышцы, управляющие движениями головы и шеи, позади - мускулатура хвоста. У змей, по существу вернувшихся к исходному способу передвижения, спинная мускулатура хорошо развита и усложнена. У черепах и птиц в связи с ограничением подвижности спины она в значит, мере редуцируется. У млекопитающих сохраняются 3 группы спинных мышц, появившиеся у пресмыкающихся; кроме того, в поясничной области формируется мощная мышца, поддерживающая позвоночник в выпрямленном положении. Брюшная мускулатура наземных позвоночных служит гл. обр. для поддержания внутр. органов, сжатия полости тела, лёгочного дыхания и т. д., в связи с чем заметно усложнена. Под поперечными отростками и по бокам тел позвонков располагаются короткие подпозвоночные мышцы, служащие в области шеи и хвоста антагонистами спинной мускулатуры. По средней линии лежит парная прямая мышца живота, играющая особую роль у млекопитающих, как антагонист мощных разгибателей спины. В боковых стенках различают наружную и внутреннюю косые мышцы живота; наиболее глубоко лежит поперечная мышца живота. С развитием у амниот грудной клетки и аппарата рёберного дыхания в области рёбер дифференцируется ряд мышц, а у млекопитающих в связи с более интенсивным метаболизмом развивается ещё неск. групп мышц, способствующих дыханию,- верхняя зубчатая, лестничные и особенно диафрагма - производное шейных миото-мов. В передней части туловища от наружной косой мышцы живота обособляется у наземных позвоночных ещё ряд мышц, прикрепляющих плечевой пояс к осевому скелету (поскольку прямой костной связи между ними нет) и управляющих его движениями. Эта, т. н. вторичная, мускулатура передней конечности (в т. ч. и трапециевидная мышца висцерального происхождения) особенно развита у высших позвоночных.

Наиболее изменчива в ходе эволюции позвоночных мускулатура конечностей. У рыб мускулатура парных плавников представлена лишь дорзальной, или спинной, мышцей, поднимающей плавник и отводящей его от средней линии (абдукция), и вентральной, брюшной,-· опускающей его, приводя к средней линии (аддукция). Отд. мышечные волокна могут выдвигать плавник вперёд (про-тракция) или оттягивать назад (ретракция). Непарные плавники управляются мускульными пучками, прикреплёнными к кожным лучам. Производными мускулатуры у рыб являются электрические органы. У наземных позвоночных конечности, превратившиеся в сложные рычаги, стали гл. орудиями передвижения и опоры. Поэтому их мускулатура дифференцировалась на многие мышцы, обеспечивающие сложные движения конечностей и удерживающие кости в фиксированном в суставах положении. Однако у зародышей можно проследить происхождение каждой из мышц из дорзальной или вентральной мускулатуры. У земноводных и примитивных наземных пресмыкающихся вентральная (брюшная) мускулатура особенно развита. Ещё более мощны эти мышцы в передней конечности птиц. В ходе эволюции млекопитающих конечности переместились вниз под тело, что резко изменило механику движения и опоры этих животных. Туловище в виде арки ложится на передние и задние конечности - подпорки. Изменился и способ ретракции задних конечностей - основа передвижения животного вперёд. Если у пресмыкающихся это достигается действием мышц вентрального происхождения, соединяющих хвост и бедро, то у млекопитающих, с изменением положения конечностей и потерей локомоторной функции хвоста, аналогичную функцию приняли на себя ягодичные мышцы - производные дорзальной мускулатуры, идущие от расширенных подвздошных костей таза к бедру. Приводящие мышцы (аддукторы) и др. заднебедренные мышцы - двуглавые, полусухожильные и полуперепончатые - становятся, в основном, ретракторами. У высших позвоночных поверхностные мышцы плечевого пояса дают начало подкожной мускулатуре туловища.

Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., M., 1947; Беклемишев В. H., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, M-, 1964.

В. Б. Суханов.