ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ, совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Осн. функция О. б. - обеспечение организма энергией в доступной для использования форме. Реакции О. б. в клетках катализируют ферменты, объединяемые в класс оксидоредуктаз. Изучение окисления в организме было начато в 18 в. А. Лавуазье; в дальнейшем значит, вклад в исследование О. б. (его локализация в живых клетках, связь с др. процессами обмена веществ, механизмы ферментативных окислит.-восстановит, реакций, аккумуляция и превращение энергии и др.) внесли О. Варбург, Г. Виланд (Германия), Д. Кейлин, X. Кребс, П. Митчелл (Великобритания), Д. Грин, А. Ленинджер, Б. Чане, Э. Рэкер (США), а в СССР - А. Н. Бах, В. И. Палладии, В. А. Энгелъгардт, С. Е. Северин, В. А. Белицер, В. П. Скулачев и др.

Классификация организмов по источнику энергии и восстанавливающих эквивалентов

Тип организмов

Источник энергии

Окисляемое соединение (поставщик восстанавливающих эквивалентов)

Примеры

Фотолито-

трофы

Свет

Неорганические соединения

2О, H2S, S)

Зелёные клетки высших растений,

синезелёные водоросли, фотосин-

тезирующие бактерии

Фотооргано-

трофы

Свет

Органические соединения

Несерные пурпурные бактерии

Хемолито-

трофы

Реакции

окисления

Неорганические соединения

(H2, S, Н2S, NH3, Fe2+)

Водородные, серные, денитрифици-

рующие бактерии, железобактерии

Хемооргано-

трофы

Реакции

окисления

Органические соединения

Животные, большинство микроорганизмов, нефотосинтезирующие

клетки растений

О. б. в клетках связано с передачей т. н. восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) - атомов водорода или электронов - от одного соединения - донора, к другому - акцептору. У аэробов - большинства животных, растений и мн. микроорганизмов - конечным акцептором ВЭ служит кислород. Поставщиками ВЭ могут быть как органические, так и неорганические вещества (см. табл.).

Осн. путь использования энергии, освобождающейся при О. б.,-накопление её в молекулах аденозинтри фосфорной к-ты (АТФ) и др. макроэргических соединений. О. б., сопровождающееся синтезом АТФ из аденозиндифосфорной к-ты (АДФ)и неорганич. фосфата, происходит при гликолизе, окислении а-кетоглутаровой к-ты и при переносе ВЭ в цепи окислит, (дыхательных) ферментов, обычно наз. окислительным фосфорилированием (см. схему).

В процессе дыхания углеводы, жиры и белки подвергаются многоступенчатому окислению, к-рое приводит к восстановлению осн. поставщиков ВЭ для дыхат. цепи: флавинов, никотинамидаденин-динуклеотида (НАД), никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) и липоевой кислоты. Восстановление этих соединений в значит, мере осуществляется в трикарбоновых кислот цикле, к-рым завершаются осн. пути окислит, расщепления углеводов (оно начинается с гликолиза), жиров и аминокислот. Помимо цикла трикарбоновых к-т, нек-рое кол-во восстановленных коферментов - ФАД (флавинадениндинуклеотида) и НАД - образуется при окислении жирных к-т, а также при окислит, дезаминировании глутаминовой к-ты (НАД) и в пентозофосфатном цикле (восстановленный НАДФ).

Пути образования АТФ при хемоорганотрофном типе энергетического обмена. ФГА - 3-фосфоглицериновый альдегид; ФГК - 3-фосфоглицериновая кислота; ФЕП - фос-фоенолпировиноградная кислота; ПК - пировиноградная кислота; Ацетил-КоА - аце-тил-кофермент А. Количественные соотношения отдельных путей биологического окисления показаны одинарными и двойными стрелками.

Соотношение и локализация различных механизмов О. б. В расчёте на 1 молекулу глюкозы гликолиз даёт 2 молекулы АТФ, а фосфорилирование в дыхат. цепи - 34 молекулы АТФ. Гликолиз, цикл трикарбоновых к-т и дыхательная цепь функционируют, по-видимому, в клетках всех эукариотов. Окисление жирных к-т у позвоночных поставляет половину энергии, потребляемой печенью, почками, мышцей сердца и покоящимися скелетными мышцами; в клетках мозга оно практически не происходит. Окисление по пентозофосфатному пути активно в печени и лактирующих молочных железах, но незначительно в сердечной и скелетных мышцах.

В жидкой фазе цитоплазмы растворены все ферменты гликолиза. Внутренние мембраны митохондрий, мембраны внутр. структур хлоропластов (тила-коидов) и клеточные мембраны бактерий содержат фосфорилирующие цепи переноса электронов. В матриксе митохондрий локализовано окисление жирных к-т, ферменты цикла трикарбоновых к-т и глутаматдегидрогеназа. Во внутр. мембране митохондрий находятся ферменты, окисляющие янтарную и (3-оксимасляную к-ты, во внешней - ферменты, участвующие в обмене аминокислот: моноаминоксидаза и кинуренингидрокси-лаза. В особых органоидах клетки, т. н. пероксисомах, или микротельцах, вклад к-рых в суммарное поглощение О2 может достигать в печени 20%, находится флавиновая оксидаза, окисляющая аминокислоты, гликолевую к-ту и др. субстраты с образованием перекиси водорода, к-рая затем разлагается каталазой или используется пероксидазами в реакциях окисления. В мембранах эндоплазматической сети клетки локализованы гидроксилазы и оксигеназы, организованные в короткие нефосфорилирующие цепи переноса электронов.

Окислит, реакции не всегда сопровождаются накоплением энергии; в ряде случаев они несут функции превращения веществ (напр., окисление при образовании жёлчных к-т, стероидных гормонов, на путях превращения аминокислот и др.). При окислении происходит обезвреживание чужеродных и ядовитых для организма веществ (ароматич. соединений, недоокисленных продуктов дыхания и др.). О. б., не сопряжённое с накоплением энергии, наз. свободным окислением. Его энергетич. эффект - образование тепла. По-видимому, система переноса электронов, осуществляющая окислит, фосфорилирование, способна переключаться на свободное окисление при увеличении потребности организма в тепле (у гомойотерм-ных животных).

Механизм использования энергии окисления. Долгое время оставался неясным вопрос о механизме преобразования энергии, освобождающейся при переносе ВЭ по цепи окислит, ферментов. Согласно т. н. хемиосмот и ческой теории, развитой в 60-х гг. 20 в. (англ, биохимик П. Митчелл и др.), энергия сначала используется для создания элек-трич. поля ("+ " с одной стороны мембраны и "-" с другой) и разности концентраций ионов Н+ по разные стороны мембраны. Оба фактора (электрич. поле и разность концентраций) могут служить движущей силой для действия фермента АТФ-синтетазы, осуществляющей синтез АТФ. Часть энергии поля может быть прямо использована клеткой для переноса ионов через мембрану, восстановление переносчиков электронов, образования тепла без промежуточного участия АТФ.

Эволюция энергообеспечения в живой природе. Древнейшие организмы, как полагают, существовали в первичной бескислородной атмосфере Земли и были анаэробами и гетеротрофными организмами. Обеспечение клеток энергией шло за счёт процессов типа гликолиза. Возможно, существовал механизм окисления, известный у нек-рых совр. микроорганизмов: ВЭ передаются через дыхат. цепь на нитрат (NО-3)или на сульфат (SO-4)- Принципиально важным этапом оказалось возникновение у древних одноклеточных организмов механизма фотосинтеза, с к-рым связывают появление кислорода в атмосфере Земли. В результате стало возможным использование О2, обладающего высоким окислителыю-восстановит. потенциалом, в качестве конечного акцептора электронов в дыхат. цепи. Реализация этой возможности произошла при появлении спец. фермента - цитохромоксидазы, восстанавливающей О2, и привела к возникновению биохимич. дыхат. аппарата совр. типа. Обеспечение энергией у всех аэробов (их клетки содержат митохондрии) основано на таком дыхании. Вместе с тем клетки сохранили ферментный аппарат гликолиза. Образуемая в ходе последнего пировиноград-ная к-та окисляется далее в цикле трикарбоновых к-т, к-рый, в свою очередь, питает дыхат. цепь электронами. Т. о., эволюция энергетич. обмена шла, по-видимому, по пути использования и надстройки уже имевшихся ранее механизмов энергообеспечения. Наличие в клетках ныне существующих организмов биохимич. систем гликолиза (в цитоплазме), дыхания (в митохондриях), фотосинтеза (в хлоропластах), а также поразительное сходство механизмов превращения энергии в этих органеллах и в микроорганизмах нередко рассматривают как свидетельство возможного происхождения хлоропластов и митохондрий от древних микроорганизмов-симбионтов. См. также Аденозинфосфорные кислоты, Биоэнергетика, Брожение, Дыхание, Митохондрии, Фотосинтез и лит. при этих статьях.

Лит.: Ленингер А., Превращение энергии в клетке, в кн.: Живая клетка, пер. с англ., М., 1962; С к у л а ч е в В. П., Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969; его ж е, Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972; Малер Г. иКордес Ю., Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970, гл. 15; Л е в и А., С и к е в и ц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971, гл. 12; Я с а и т и с А. А., Превращение энергии в митохондриях" М., 1973; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974. С. А. Остроумов.




Смотреть больше слов в «Большой советской энциклопедии»

ОКИСЛЕНИЕ МЕТАЛЛОВ →← ОКИСЛЕНИЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ

Смотреть что такое ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ в других словарях:

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ

        совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Основная функция О. б. — обеспечение организма энергией в доступной для испо... смотреть

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Осн. функция — обеспечение организма энергией. О. б. связа... смотреть

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ

окисление биологическое совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Основная функция О. б. – обеспечение организма энергией. Он... смотреть

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ

биологиялық тотығу

T: 197