СПОРООБРАЗОВАНИЕ

СПОРООБРАЗОВАНИЕ, спoрогенез, процесс образования спор. У растит, организмов - прокариотов, клетки к-рых не имеют типичных ядер, споры могут возникать: из целой клетки, накопившей питат. вещества и утолщившей оболочку (экзоспоры MH. синезелёных водорослей); при делении протопласта на большое число спор (эндоспоры нек-рых синезелёных водорослей, рис. 1, /); в результате уплотнения и сжатия протопласта внутри оболочки клетки и образования поверх него новой многослойной оболочки (у бактерий); при распаде особых участков мицелия на членики (у актиномицетов, рис. 1,2). У растений - эукариотов, обладающих типичными ядрами, имеющих 3 основных типа спор (оо-, мито- и мейоспоры) и занимающих разное место в циклах развития, могут быть соответственно и 3 варианта С.: ооспорогенез, митоспорогенез и мейоспорогенез.

Рис. 1. Спорообразование у низших растений. / - образование и выход эндоспор у синезелёной водоросли Dermocarpa; 2 - распадение мицелия на членики у актиноми-цета Nocardia; 3 - улотрикс (Ulothrix): выход спор (а) и спора (б); 4 - эдогониум (Oedogonium): выход зооспоры; 5 - хламидомонада (Chlamydomonas)· четыре споры внутри оболочки произведшей их клетки; 6 - хламидомонада (Chlamydomonas): зигота (а) и её прорастание четырьмя спорами (б); 7 - спирогира (Spirogyra)· зигота (а) и её прорастание - образование четырёх гаплоидных ядер (б), отмирание трёх ядер (в), одноядерный проросток (г); S - каллитамнион (Callithamnion): тетраспорангий (а) и выход тетраспор (б); 9 - ламинариевая водоросль Chorda filum: спорангий с диплоидным ядром (а), четырьмя (б) и шестнадцатью (в) гаплоидными ядрами, с почти созревшими спорами (г); 10 - базидия с дикарионом (а), днплоидным ядром (б) и четырьмя гаплоидными ядрами (в) у базидиальных грибов; г - переход гаплоидного ядра в базидиоспору.

Обычно под С. понимают образование мейоспор (мейоспорогенез). Ооспорогенез связан с процессом оплодотворения и, следовательно, со сменой ядерных фаз в циклах развития; заканчивается образованием ооспор (у MH. зелёных водорослей и оомицетов), ауксоспор (у диатомей), зигоспор (у зигомицетов), представляющих собой одноядерные или многоядерные зиготы. Митоспорогенез приводит к возникновению митоспор, формирующихся по нескольку или в большом числе в результате митотич. делений (см. Митоз) гаплоидных [напр., зооспоры ряда водорослей (рис. 1, 3) и грибов], реже диплоидных (напр., карпоспоры большинства флоридей) клеток или без делений - моноспоры эдогониума (рис. 1, 4), бангиевых, немалионовых; к смене ядерных фаз не приводит. Протекает в одноклеточных митоспорангиях (напр., в зооспорангиях улотрикса, моноспорангиях эдогониума, цистокарпиях флоридей), а одноклеточные водоросли как бы сами становятся спорангиями (рис. 1,5). Митоспорогенез может наблюдаться при распадении мицелия, состоящего из клеток, содержащих дикарионы, например у головнёвых и ржавчинных грибов. Мейоспорогенез связан со сменой диплофазы в циклах развития как низших, так и высших растений гаплофазой. У низших растений мейоспоры возникают в результате мейоза или вскоре после него из митотически разделившихся гаплоидных клеток, образовавшихся при мейозе. У водорослей и грибов с гаплоидным циклом развития С. происходит при прорастании зиготы (ооспоры), диплоидное ядро к-рой, делясь мейотически, образует 4 гаплоидных ядра; при этом возникают 4 мейоспоры (например, зооспоры хламидомонад, рис. 1, 6, аплано-споры улотрикса), либо 3 из четырёх гаплоидных ядер отмирают и образуется лишь 1 мейоспора (напр., у спирогиры, рис. 1, 7), либо за мейозом следует 1- митотических деления и формируются 8-32 споры (напр., у бангиевых). У водорослей, имеющих изоморфный и гетеро-морфный циклы развития, мейоспорогенез протекает в одноклеточных мейоспорангиях и характеризуется образованием либо 4 мейоспор (напр., тетраспоры бурых водорослей и большинства флоридей, рис. 1, S), либо 16-128 мейоспор (напр., зооспоры ламинариевых, рис. 1, 9) вследствие 2-5 митотич. делений, следующих за мейозом. В спорангиях сумчатых грибов (сумках, или асках) возникшие в результат мейоза 4 гаплоидных ядра делятся митотически и формируются 8 эндогенных мейоспор (аскоспор). В базидиях (спороносных органах) бази-диальных грибов после мейоза возникают по 4 гаплоидных ядра, к-рые перемещаются в специальные выросты на поверхности базидий; в дальнейшем эти выросты с гаплоидными ядрами, т. н. базидиоспоры, отделяются от базидий (рис. 1, 10). Высшие растения образуют только мейоспоры, мейоспорогенез протекает в многоклеточных спорангиях. Обычно в результате митотических делений диплоид-ных клеток археспория возникают т. н. спороциты (мейотически делящиеся клетки), формирующие по 4 споры (тетрады спор). Равноспоровые папоротникообразные продуцируют морфологически и физиологически одинаковые споры (рис.

Рис. 2. Спорообразование у высших растений. / - развитие спорангия у равноспорового лептоспорангиатного папоротника; 2 - развитие микроспорангия у селагинеллы (Selaginella); 3 -- развитие мегаспорангия у азолли (Azol-Ia); 4 - мегаспороцит (а) до мейоза и возникшие из него клетки после первого (6) и второго (в) делений мейоза у лука (Allium сера); 5 - мегаспороцит (а) до мейоза и образовавшиеся после первого и второго делений мейоза двуядерная (б) и четырёхъядерные (в, г) клетки у рябчика (Fritillaria persica). AC - археспорий, ТП - тапетум, ПП - периплазмодий, СЦ - спороциты, ЯС - ядра спор, СП - споры (изоспоры), MC - мегаспора, TM - тетрады микроспор.

2, /), из к-рых развиваются обоеполые заростки. У разноспоровых папоротникообразных и семенных растений осуществляются микро- и мегаспорогенез, мейоспорогенез, т. е. возникают споры двух типов. Микроспорогенез происходит в микроспорангиях и завершается образованием большого числа микроспор (рис. 2, 2), прорастающих затем в мужские заростки; мегаспорогенез - в мегаспорангиях, где в меньшем числе - часто даже 4 или 1 - созревают мегаспоры (рис. 2, 3), прорастающие в женские заростки. Развивающиеся спороциты и споры (у большинства высших растений) питаются веществами, получаемыми из клеток тапетума (слоя, выстилающего изнутри полость спорангия). У многих растений клетки этого слоя, расплываясь, образуют периплазмодий (протоплазматическую массу с дегенерирующими ядрами), в котором оказываются спороциты, а затем и споры. У нек-рых растений в формировании периплазмодия участвует и часть спороцитов. В мегаспорангиях (семезачатках) нек-рых покрытосеменных в результате мейоза образуются клетки с 2 или 4 гаплоидными ядрами, соответствующие 2 (рис. 2, 4) или 4 (рис. 2, 5) мегаспорам; из этих клеток развиваются женские гаметофиты - т. н. биспорич. и тетраспорич. зародышевые мешки.

О С. у простейших см. в ст. Споры.

Лит.: M е и е р К. И., Размножение растений, M., 1937; Куосанов Л. И., Кома р н и ц к и и H. А., Курс низших растений, M., 1945; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., M., 1954; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, M.- Л., 1956; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, M., 1964; Smith G. M., Cryptogamic botany, 2 ed , v. 1 - 2, N. Y.- L., 1955; Lehrbuch der Botanik fur Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967.

АН. Сладкое.