СТЕЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ

СТЕЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ, учение о принципах строения и взаимоотношениях между типами стелы (центрального цилиндра) у высших растений. Большую часть стелы составляют проводящие ткани: ксилема (древесина) н флоэма (луб), по-разному расположенные в разных типах стелы. Проводящие ткани обычно окружены перициклом, состоящим из механич. и паренхимных клеток. Вокруг стелы находится первичная кора.

Учение о стеле создано франц. ботаниками Ф. Ван Тигемом и А. Дулио (1886), к-рым принадлежит и первая классификация типов стелы. Дальнейшее развитие С. т. получила в работах англ, ботаника Г. Бребнера (1902), амер.- Э. Джефри (1903, 1917), значительно усовершенствовавших классификацию типов стелы, а затем в трудах нем. ученого В. Циммерманна и советских - К. И. Мейера, А. Л. Тахтаджяна, отметивших изменения стелы в онтогенезе и филогенезе растений.

Исходным типом стелы, характерным для древнейших высших растений - псилофитов (риния), считают протостелу, имеющую вид центр, тяжа, во внутр. части к-рого расположена ксилема, окружённая нерезко отграниченной

Типы стелы высших растений а - протостела; б, в - актиностела; г - плектостела; д - эктофлойная сифоностела (соленоксилия); е - амфифлойная сифоностела (соленостела); ж - диктиостела, з-общий вид диктиостелы мужского папоротника, и, к, л- артростелы (" - с одной наружной эндодермой, хвощ полевой к - с наружной и внутренней эндодермами, корневище лесного хвоща; л - с частными эндодермами вокруг каждого пучка, хвощ приречный), м - схема строения проводящего пучка хвоща приречного; я - эустела травянистых двудольных растений; о - эустела древесных покрытосеменных;  -атактостела однодольных растений, / -первичная кора, 2 -эндодерма, 3 - перицикл; 4 - флоэма, 5 - протоксилема; 6 - метаксилема, 7 - сердцевина, 8 - меристела, 9 - листовой прорыв, 10 - листовой след, // -механическая ткань, 12 - валекулярная воздушная полость, 13 -центральная воздушная полость, 14- каринальный канал, /5 - коллатеральный пучок, 16 - сердцевинный луч от первичной коры флоэмой. Совершенствование структуры стелы в эволюции растений, по мнению англ, ботаника Ф Боуэра, шло по пути создания наиболее рационального соотношения между объемом и поверхностью проводящих тканей, что достигалось изменениями контуров стелы и привело к расчленению ее на отдельные тяжи. Большую роль в эволюции стелы сыграли процессы медулляции, т. е. формирования сердцевины, и витализации проводящих тканей - появления в них живых паренхимных клеток. Развитие стелярной структуры растений сопровождалось также дифференциацией прокамбия на протоксилему и метаксилему, протофлоэму и метафлоэму, изменениями характера заложения ксилемы от мезархного к экзархному и эндархному. При мезархном заложении первые элементы ксилемы дифференцируются в центре прокамбиального тяжа, все последующие - в радиальных направлениях. Для экзархной ксилемы характерно периферич. заложение первых элементов и центростремит. развитие последующих. В эндархной ксилеме первые элементы формируются из внутр. части прокамбия, а следующие развиваются центробежно Большое значение имели расчленение стелы на стеблевые и листовые пучки, входящие в стебель из листа, усиление связи между ними, формирование эндодермы как барьера, предотвращающего потерю влаги и задерживающего в стеле продукты ассимиляции. В процессе историч развития наземных растений происходило, как правило, увеличение размеров стелы.

В разных направлениях эволюции растений возникали различные типы структурной организации стелы. Так, изменения контуров ксилемы обусловили преобразование протостелы в актиностелу и плектостелу. Актиностел а, характерная для псилофитов (астероксилон), а из совр. растений - для псилота, имеет лопастные очертания поперечного сечения экзархной ксилемы.

Вплектостеле, обычной для плаунов, экзархная ксилема рассечена на лентовидные тяжи. Система проводящих тканей, образующих трубчатый цилиндр, окружающий паренхимную сердцевину, характерна для сифоностелы. У папоротников сифоностела бывает трех типов: эктофлойная (соленоксилия), амфифлойная (соленостела) и диктиостела. Соленоксилия образовалась, по-видимому, из актиностелы при втягивании внутрь отрогов ксилемы, срастании участков флоэмы в сплошное кольцо и развитии паренхимной сердцевины, клетки к-рой возникли из трахеид, утративших способность проводить воду и поделившихся поперечными перегородками. В соленоксилии ксилема снаружи окружена флоэмой, перициклом и эндодермой (напр., у хельминтостахиса). В соленостел е имеются не только наружные, но и внутренние флоэма, перицикл и эндодерма (напр , у марсилии). Исследования К И Мейера по развитию проводящей системы папоротников показали возможность образования соленостелы из соленоксилии В результате сильного рассечения амфифлойной сифоностелы в связи с появлением многочисленных листовых прорывов, заполненных паренхимой, возникла диктиостела, имеющая вид сетчатого цилиндра, т. к. составляющие ее проводящие ткани образуют переплетающиеся тяжи (меристелы). На поперечном срезе стебля меристелы расположены кольцом вокруг сердцевины. Они построены по типу концентрич. амфикрибральных пучков, в к-рых флоэма расположена вокруг ксилемы; флоэма окружена перициклом и эндодермой.

Возрастные изменения стелы у папоротников (мараттия, орляк, матония), выражающиеся в формировании внутри одной стелы второй, а затем и третьей, привели к полициклии. Переход от протостелы к полистелии обусловил, по мнению. В. Циммерманна, формирование эустелы, в к-рой каждая протостела превратилась в коллатеральный пучок. Нек-рые ботаники считают, что эустела могла сформироваться из эктофлойной сифоностелы, расчленение к-рой на отдельные пучки было вызвано образованием сердцевинных лучей. У хвощей эустела представлена закрытыми коллатеральными пучками, расположенными вокруг центр, воздушной полости и соединяющимися в узлах; на месте рано разрушающейся ксилемы в пучке образуется каринальный канал (водоносная полость) Эту разновидность стелы называют артростелой. У разных видов хвощей артростелы характеризуются различным расположением эндодермы (см. рис., позиции и, к, л) Исследования ранних этапов развития проводящей системы хвощей дают возможность предполагать, что артростела образовалась из актиностелы или из сифоностелы вследствие расщепления их на отдельные пучки. Для эустелы семенных растений характерно усиление роли листовых пучков и наличие тесных контактов между стеблевыми и листовыми пучками Эустела двудольных растений представлена системой открытых коллатеральных или биколлатеральных пучков с эндархной первичной ксилемой; пучки разделены паренхимными сердцевинными лучами, пересекающими стелу в радиальном направлении. У мн. травянистых растений сердцевинные лучи широкие; у древесных - узкие, иногда однорядные, пе-рицикла и эндодермы нет.

Мощное развитие проводящих пучков листьев, к-рые, войдя в стебель, располагаются по всему поперечному сечению стебля, а также редукция стеблевых пучков привели к преобразованию эустелы в атактостелу однодольных растений, утратившую способность к вторичному утолщению. Проводящие пучки в атактостеле коллатеральные или концентрич. амфивазальные (ксилема в них окружает флоэму).

Выявляя существ, различия между осн. отделами высших растений по архитектонике их проводящей системы, С. т. имеет большое значение не только для анатомии растений, но и для познания филогенеза растений в целом.

Лит.: РаздорскийВ. Ф., Анатомия растений, M., 1949; Чистякова О. H., История развития проводящей системы у хвощей, "Уч. зап. Московского городского педагогического ин-та", 1955, т. 29, в. 3; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. -Л., 1956; M е и е р К. И., Морфогения высших растений, [M.], 1958; Z i mт е г т а nn W., Die Phylogenie der Pf lanzen, 2 Aufl., Stuttg., 1959. Л.И.Лотова.