УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН

УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН, процессы усвоения углеводов в организме; их расщепление с образованием промежуточных и конечных продуктов (деградация, диссимиляция), а также новообразование из соединений, не являющихся углеводами (глюконеогенез), или превращение простых углеводов в более сложные. Под влиянием пищеварительных ферментов гидролаз (различного типа амилаз, гликозидаз) сложные поли- и олигосахариды подвергаются расщеплению до моносахаридов - гексоз или пентоз, к-рые утилизируются организмом. Полисахариды ферментативно расщепляются также фосфорилазами с образованием глюкозо-1-фосфата. Деградация гексоз, поступивших в клетку, осуществляется в процессе брожения или гликолиза, а также окислением в пентозофосфатном цикле.

Брожение и гликолиз представляют собой анаэробные (без участия кислорода воздуха) пути деградации моносахаридов, завершающиеся при брожении образованием этилового спирта, высших спиртов, масляной или пропионовой к-т, а при гликолизе и молочнокислом брожении - образованием молочной к-ты. Начальной реакцией, обязательной для последующих превращений моносахаридов, является их фосфорилирование, катализируемое ферментом гексокиназой. При анаэробном процессе на следующем этапе происходит повторное фосфорилирование, завершающееся образованием дифос-форного эфира фруктозы, к-рый расщепляется альдолазой на две фосфотриозы (завершение 1-й стадии брожения или гликолиза). В дальнейшем в результате окислительно-восстановит. реакций последовательно образуются фосфо-глицериновые к-ты и фосфоенолпиро-виноградная к-та. Эти реакции сопровождаются связыванием минерального фосфата, переносом остатка фосфорной к-ты на аденозиндифосфат (АДФ) и образованием аденозинтрифосфата (АТФ). Совокупность этих реакций составляет2-ю стадию анаэробных превращений углеводов, играющих существ. роль в образовании богатых энергией фосфорных соединений (см. Макроэргические соединения).

Различие между спиртовым брожением, с одной стороны, и гликолизом или молочнокислым брожением - с другой, выявляется на стадии превращения пировиноградной кислоты (пирувата): при спиртовом брожении в клетках под влиянием пируватдекарбоксилаэы образуются СО2 и уксусный альдегид, восстанавливаемый алкогольдегидрогеназой в спирт:

При гликолизе или молочнокислом брожении пируват не подвергается анаэробному декарбоксилированию, а восстанавливается в молочную к-ту лактатдегид-рогеназой:УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН фото №1УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН фото №2+ НАД Пируватдегидрогеназа, представленная в животных тканях и микроорганизмах, осуществляет декарбоксилирование пирувата с использованием кислорода и образованием ацетилкофермента А (ацетил-КоА), вовлекая т. о. пируват в цикл трикарбоновых кислот (см. Трикарбоновых кислот цикл). Полное окисление пирувата происходит в результате троекратного декарбоксилирования и пятикратной дегидрогенизации в цикле трикарбоновых кислот:УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН фото №3УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН фото №4 Этот

процесс выходит за рамки У. о., однако может рассматриваться как завершающая его стадия: окисление продукта гликолиза - пирувата.

Окислит. превращения углеводов (пентозный путь, или пентозофосфатный цикл) также начинаются с глюкозомонофосфата. Затем происходят последовательно 2 дегидрогеназные реакции: первая приводит к фосфоглюконовой к-те, а вторая - к освобождению СО2 и образованию фосфопентозы. Важным итогом этих окислительных реакций является образование восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата - кофермента, участвующего во мн. синтезах (напр., в синтезе жирных к-т). Последующие реакции пентозного пути не связаны с использованием молекулярного кислорода и протекают в анаэробных условиях. При этом частично образуются вещества, характерные для 1-й стадии гликолиза (фруктозо-6-фосфат, фруктозодифосфат, фосфотриозы), а частично специфические для пентозного пути (седогептулозо-1-фосфат, седогептулозо-1,7-дифосфат, фосфопентозы, фос-фотетроза, а, возможно, также фосфорные эфиры моносахаридов с 8 атомами углерода). Перечисленные вещества, характерные для гликолиза и пентозного пути, могут участвовать в обратимых реакциях взаимопревращения. Аналогичные реакции протекают и при фотосинтезе на стадиях образования фосфопентоз из фруктозо-6-фосфата и фосфотриозы (т. н. цикл Кальвина).

Пути биосинтеза углеводов представлены в живых клетках процессами глюко-неогенеза и образованием высокомолекулярных полисахаридов. Процесс

глюконеогенеза начинается с карбоксилирования пирувата при участии сложной по своей структуре ферментной системы пируваткарбоксилазы, приводящей к образованию щавелевоуксусной кислоты (ЩУК) с участием в качестве кофермента биотина. Стимулирует эту реакцию ацетил-КоА. В свою очередь, ЩУК подвергается в цитоплазме реакции декарбоксилирования под действием фермента фосфоенолпируваткарбоксикиназы. Благодаря этим реакциям преодолеваются энергетич. барьеры и может образоваться из пирувата фосфоенолпировиноградная кислота - источник глюкозы. В фотосинтезирующих бактериях реализуется также и др. возможность: обращение цикла трикарбоновых кислот, восстановление при этом 3 молекул СО2 и образование фосфоенолпирувата. У растений и микроорганизмов в процессе глюконеогенеза важную роль играет глиоксилапгный цикл.

Суммарное уравнение реакций, ведущих от пирувата к глюкозе, может быть записано следующим образом:

(где АТФ - аденозинтрифосфат, а ГТФ - гуанозинтрифосфат). Синтез олиго- и полисахаридов при участии различных гликозилтрансфераз осуществляется путём переноса гликозильного остатка с нуклеозиддифосфатсахара на моносахарид или же на концевой остаток моносахарида в молекуле поли- или олигосахарида. Т. о., цепь, состоящая из гексозных остатков, удлиняется. Ветвление амилопектина или гликогена за счёт образования 1,6-связей осуществляется ферментом амило- (1,4-1,6) - трансгликозилазой, катализирующим перенос концевого фрагмента, состоящего из 6 или 7 гликозильных остатков, с конца главной цепи на гидроксильную группу 6-го углеродного атома остатка глюкозы к.-л. из цепей полисахарида.

Пути регуляции У. о. крайне разнообразны. На любых уровнях организации живого У. о. регулируется факторами, влияющими на активность ферментов, участвующих в реакциях У. о.: концентрацией субстратов и продуктов отд. реакций, кислородным режимом, темп-рой, проницаемостью биологических мембран, определяющей возможность контакта между участниками реакций, концентрацией коферментов, необходимых для отд. реакций, и т. д. У животных на всех стадиях синтеза и распада углеводов регуляция У. о. осуществляется с участием нервной системы и гормонов.

Лит.: Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 5 изд., М., 1971; Шлегель Г., Общая микробиология, [пер. с нем.], М., 1972; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974. См. также ст. Обмен веществ и лит-ру при ней. С. Е. Северин.




Смотреть больше слов в «Большой советской энциклопедии»

УГЛЕВОДОРОДЫ →← УГЛЕАММИАКАТЫ

Смотреть что такое УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН в других словарях:

УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН

        процессы усвоения углеводов (См. Углеводы) в организме; их расщепление с образованием промежуточных и конечных продуктов (деградация, диссимиля... смотреть

УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН

совокупность процессов превращения моносахаридов и их производных, а также гомополисахаридов, гетерополисахаридов и различных углеводсодержащих биополи... смотреть

УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН

Схема 1. Схема 1.углево́дный обме́н, совокупность процессов превращения углеводов в организме. У. о. включает следующие этапы: расщепление углеводов к... смотреть

УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН

совокупность процессов усвоения углеводов в организме; их расщепление с образованием промежуточных и конечных продуктов (деградация, диссимиляция), а т... смотреть

УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН

Kohlenhydratstoffwechsel

УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН

carbohydrate metabolism

УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН

carbohydrate metabolism

УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН

metabolismo dei carboidrati

УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН

Kohlenhydratstoffwechsel m

УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН

Kohlenhydratstoffwechsel

УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН

көмірсу алмасу

T: 131