ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, биологич. наука, изучающая общие закономерности жизнедеятельности растит. организмов. Ф. р. изучает процессы поглощения растит. организмами минеральных веществ и воды, процессы роста и развития, цветения и плодоношения, корневого (минерального) и воздушного (фотосинтез) питания, дыхания, биосинтеза и накопления различных веществ, совокупность к-рых обеспечивает способность растения строить своё тело и воспроизводить себя в потомстве. Раскрывая зависимость жизненных процессов от внешних условий, Ф. р. создаёт теоретич. основу приёмов и методов повышения общей продуктивности растит. организмов, питательной ценности, технологич. качества их тканей и органов. Физиологич. исследования служат научной основой рационального размещения растений в почвенно-климатич. условиях, наиболее полно соответствующих их потребностям.

Круг вопросов, составляющих предмет Ф. р., во многом определяется специфич. особенностями её объекта - зелёного растения. Зелёные растения отличаются от всех др. форм живых существ способностью использовать в качестве источника энергии солнечный свет и преобразовывать его энергию в химич. (свободную) энергию органич. соединений, т. е. осуществлять процесс фотосинтеза. Благодаря этому зелёные растения способны использовать для своего питания неорганич. соединения, лишённые существенных запасов легко мобилизуемой свободной энергии. В процессе фотосинтеза растения обогащают энергией поглощаемые ими и преобразуемые минеральные соединения, синтезируют различные богатые энергией органич. вещества и тем самым создают основную базу пищи и энергии для существования всех прочих форм жизни на Земле. В этом состоит принципиальное отличие зелёных растений от животных и др. бесхлорофилльных организмов (грибы, бактерии), для существования к-рых необходимы готовые органич. соединения. Специфические свойства растений тесно связаны с особенностями их общей анатомо-морфо-логич. структуры. В отличие от животных, для к-рых характерно "компактное" строение, растит. организмы, как правило, обладают значительно большей поверхностью благодаря ветвлению как надземных, так и подземных органов. Это позволяет растению взаимодействовать с большими объёмами почвы и воздуха как источниками питания. Кроме того, у растения на протяжении почти всей жизни не прекращается рост, т. к. наряду со старыми имеются молодые ткани (меристемы), сохраняющие способность к образованию новых клеток. Другая специфич. особенность зелёных растений - отсутствие у них постоянной внутренней среды: темп-pa тканей, содержание в них кислорода, углекислого газа и др. параметры могут меняться. В силу этого приспособление растений к изменяющимся условиям внешней среды (адаптация) осуществляется принципиально иным путём, чем у животных.

Исторический очерк. Ф. р. возникла и развивалась первоначально как составная часть ботаники, занимающаяся преим. проблемой почвенного питания растений. Первые попытки экспериментально решить вопрос о том, за счёт чего строят свои ткани растения, сделал голл. естествоиспытатель Ян ван Гельмонт (1629). Выращивая в течение 5 лет ивовую ветвь в горшке со взвешенной почвой, он установил, что за время опыта вес ветви увеличился в 30 раз, тогда как вес почвы почти не изменился. Гельмонт пришёл к заключению, что осн. источник питания растения не почва, а вода. Несмотря на ошибочность такого вывода, этот опыт имел большое значение, т. к. при изучении растений впервые был применён количественный метод - взвешивание. В конце 17 в. было установлено наличие у растений пола. В 1727 англичанин С. Гейлс обнаружил передвижение веществ и воды по тканям растения. Важнейшую роль в последующем развитии Ф. р. и всего естествознания в целом сыграло открытие англ. химика Джозефа Пристли, к-рый установил, что зелёные растения в ходе своей жизнедеятельности изменяют состав воздуха, возвращают ему способность поддерживать горение и сохранять жизнь животных (1771). Это явление получило в дальнейшем название фотосинтеза. Впервые идею о воздушном питании растений высказал в 1753 М. В. Ломоносов, к-рый отметил, что тучные деревья, растущие на бедном питат. веществами песке, не могут получить через корни необходимого количества питательных веществ, и сделал вывод, что растения получают питание через листья из воздуха. Работы голл. естествоиспытателя Я. Ингенхауза (1779) и особенно швейц. учёных Ж. Сенебье и Н. Т. Соссюра (кон. 18-нач. 19 вв.), а позднее нем. учёного Ю. Р. Майера, франц. агрохимика Ж. Б. Буссенго (1868) и др. позволили расшифровать отдельные стороны фотосинтеза как процесса усвоения углекислого газа и воды, происходящего с выделением кислорода при обязательном участии света. Большое влияние на развитие Ф. р. оказали работы франц. учёного А. Лавуазье по химии горения и окисления (1774-84). В начале 19 в. были отмечены ростовые движения у растений - тропизмы, к-рые позднее детально исследовал Ч. Дарвин. Особенно бурно развивались работы в области почвенного питания растения. Нем. учёный А. Тэер сформулировал гумусовую теорию (1810-19), в которой решающую роль в питании растений отводил органич. веществу почвы. В 40-х гг. 19 в. на смену гумусовой теории питания растений пришла минеральная теория нем. химика Ю. Либиха, в к-рой подчёркивалась роль минеральных элементов почвы в корневом питании растений. Работы Либиха содействовали развитию физиол. исследований и внедрению минеральных удобрений в с.-х. практику. Ж. Буссенго использовал разработанный им вегетационный метод для изучения закономерностей поступления азота и др. минеральных элементов в растение. Буссенго и нем. учёный Г. Гельригель выявили специфич. особенности бобовых растений как азотфиксаторов, а рус. ботаник М. С. Воронин в 1866 доказал, что клубеньки, образующиеся на корнях этих растений, имеют бактериальную природу. Большую роль в развитии Ф. р. в 19 в. сыграли нем. учёные Ю. Сакс, В. Пфеффер, австр. ботаники Ю. Визнер, X. Молиш, чешские учёные Б. Немец и Ю. Стокласа, исследователи ряда др. стран. 2-я пол. 19 в. ознаменовалась важными исследованиями К. А. Тимирязева о роли хлорофилла в процессе фотосинтеза. Доказав приложимость к фотосинтезу растений закона сохранения энергии, Тимирязев обосновал и развил представления о космической роли зелёных растений, которые, осуществляя уникальную функцию фотосинтеза, связывают жизнь на Земле с энергией Солнца.

Большой вклад в развитие Ф. р. и, в частности, учения о фотосинтезе внесли сов. ботаники - А. А. Рихтер, открывший явление адаптивных изменений качественного состава пигментов фотосинтеза, Е. Ф. Вотчал, детально изучивший взаимосвязь фотосинтеза с водооб-меном растений, Ф. Н. Крашенинников, к-рый, используя методы калориметрии, первый доказал, что наряду с углеводами при фотосинтезе образуются соединения др. химич. природы. Е. Ф. Вотчал был одним из основоположников украинской школы физиологов растений, к к-рой принадлежали В. Р. Заленский, раскрывший роль сосущей силы как решающего регулятора водного баланса растения, В. В. Колкунов, установивший взаимосвязь между анатомич. строением свекловичного корня и его сахаристостью, В. Н. Любименко, доказавший, что хлорофилл в хлоропластах находится не в свободном состоянии, а связан с белками.

Во 2-й половине 19 в. и начале 20 в. были сделаны основополагающие открытия в области изучения обмена веществ и энергии в растительных организмах. С этого времени связь физиологии и биохимии растений становится особенно тесной. Впервые термин "обмен веществ" применительно к растениям ввёл рус. ботаник А. С. Фаминцын (1883). С конца 19 в. начались интенсивные исследования природы механизмов дыхания - процессов окисления органич. веществ, осуществляющихся в биологических условиях без использования внешних источников энергии. Рус. биохимик А. Н. Бах в 1896-97 создал перекисную теорию биологического окисления, являющуюся фундаментом совр. теории радикалов. Перекисная теория послужила толчком к интенсивному изучению химизма и эн-зимологии дыхания. В. И. Палладии (1912) обосновал представления о биоло-гич. окислении, в основе к-рого лежит дегидрирование, как об одном из основных этапов дыхания, что в дальнейшем получило развитие в работах нем. учёного Г. Виланда. Существенный вклад в изучение дыхания и др. процессов внёс С. П. Костычев. Нем. биохимик О. Вар-бург открыл роль железа как структурного элемента ферментов, связанных с биологич. окислением. Вскоре после этого англ. учёный Д. Кейлин открыл цитохромы - важнейшую группу соединений, участвующих в транспорте электронов как в фотосинтезе, так и в дыхании. Сов. физиолог В. О. Таусон первым начал исследовать энергетич. параметры дыхания.

Детальным изучением процессов обмена азотистых веществ в растении, результаты к-рого привели к коренным изменениям в практике применения азотсодержащих удобрений, наука обязана сов. агрохимику Д. Н. Прянишникову. Большое значение имели работы Прянишникова и его школы в области фосфорного и калийного питания растений, известкования почв и во мн. др. областях физиологии минерального питания. Важную роль сыграли работы его учеников. Г. Г. Петров детально изучил процессы метаболизма азота в растении в зависимости от условий освещения, И. С. Шу-лов создал ряд вариантов вегетационного метода (метод текучих растворов, стирильных культур и др.), с помощью к-рых он доказал способность корней растений ассимилировать органич. соединения, в т. ч. и нек-рые белковые соединения, Ф. В. Чириков исследовал физиологич. особенности с.-х. растений, различающихся по способности усваивать труднорастворимые формы фосфатов почвы. В области водообмена и засухоустойчивости растений фундаментальные работы принадлежат Н. А. Максимову. На основе работ в области физиологии микроорганизмов, среди к-рых особое место принадлежит открытию С. Н. Виноградским хемосинтеза (1887), стали всё более чётко вырисовываться закономерности круговорота отдельных элементов в природе, выявляться роль в этом процессе растений и их симби-отических взаимоотношений с микрофлорой почвы.

Современное состояние и достижения Ф. р. К числу принципиально важных достижений совр. Ф. р. относится расшифровка тонких механизмов, регулирующему влиянию к-рых подчинён энер-гетич. обмен зелёного растения. Т. о. выяснено, что фотосинтез и дыхание представляют собой две стороны единого процесса обмена веществ и энергии. Установлена роль биохимич. процессов дыхания как источника промежуточных продуктов, используемых клеткой для синтеза осн. структурных и физиологически активных компонентов протоплазмы. По своему значению дыхание в определённых условиях аналогично фотосинтезу, т. к. в отсутствие фотосинтеза растения могут усваивать питательные вещества только в результате окислительно-восстановит. превращений, осуществляемых при дыхании. Достигнуты успехи в раскрытии природы физико-химич. и биохимич. процессов, участвующих в поглощении световой энергии, преобразовании этой энергии в химическую и её запасании в форме богатых энергией, т. н. макроэргических соединений, выполняющих роль биологического "горючего". Большую роль в изучении этих проблем Ф. р. сыграли работы ряда сов. и зарубежных учёных - нем. О. Варбурга, Г. Виланда, англ. Д. Кейлина, швед. X. Теорелля, англ. X. А. Кребса, венг. А. Сент-Дьёрдьи, сов. Я. О. Парнаса, Д. М. Михлина, амер. М. Гиббса и др. Принципиально важные успехи достигнуты при изучении строения и физико-химич. свойств и путей биосинтеза фотосинтетических пигментов, их метаболизма и механизмов осуществляемых ими функций. Достижения в области изучения пигментов выразились в открытии неск. видов фотофосфорилирования (циклическое, нециклическое, псевдоциклическое, амер. учёный Д. И. Арнон и др.), расшифровке механизмов первичных этапов поглощения кванта света (сов. уч. А. Н. Теренин, амер. Б. Чанс, Л. Н. М. Дьюйзенс), выяснении путей биосинтеза хло-рофиллов (сов. исследователь Т. Н. Год-нев, амер.-Е. Рабинович и др.), раскрытии биохимических механизмов и путей темновой стадии фотосинтеза (амер. учёный М. Калвин, австрал. М. Д. Хетч. С. Р. Слэк, сов. Ю. С. Карпилов). Теоретическое значение этих исследований состоит в утверждении принципа альтернативности, взаимозаменяемости, к-рый лежит в основе организации всех физио-логич. функций и регуляторных систем растительного организма. Соотношение циклического, нециклического или псевдоциклического путей фотофосфорилирования в онтогенезе зависит от внешних условий (напр., освещения) и т. д. Установлено существование одно-, двух- и, возможно, даже трёхквантового механизмов фотосинтеза. Наряду с эволюционно наиболее древним анаэробным путём окислительного энергообмена (гликолиз) существуют пути аэробного окисления (цикл трикарбоновых к-т, глиоксилат-ный цикл, пентозофосфатный цикл). Соотношение между ними также непостоянно и зависит от вида растения и условий его развития (парциальное давление О₂ в атмосфере, темп-pa, свет). Важное событие в современной Ф. р.-открытие новой специфической функции энергообмена зелёного растения - фотодыхания, 1. е. индуцируемого светом поглощения зелёной клеткой кислорода, сопровождающегося выделением СО₂. С фотодыханием, по-видимому, в значи-гельной мере связана эффективность использования растением света, чистая продуктивность фотосинтеза и общая продуктивность растения.

Изучение индивидуального развития растит. организма (его онтогенеза) и природы регулирующих его факторов показало, что наряду с условиями внешней среды мощное влияние на развитие растения оказывают содержащиеся в его тканях фитогормоны - ауксины, гибберел-лины, цитокинины. Открытие этих веществ дало толчок изучению с новых позиций ростовых процессов, перехода растения от вегетативной к генеративной фазе развития. Выявлена важнейшая роль в регуляции общего хода развития растений, выполняемая корневыми системами, в тканях к-рых осуществляется синтез гиббереллинов и цитокининов. Наряду со стимуляторами в растениях обнаружены соединения, тормозящие рост и развитие. Так, процессы прорастания семян, покой зимующих почек и т. п. регулирует ингибитор абсцизовая кислота.

Выявлено также, что ряд физиологич. процессов регулируется фитохромом (напр., прорастание семян, удлинение и разгибание гипокотиля, образование листовых зачатков, дифференцировка первичных листьев, элементов ксилемы, устьиц и т. д.). Доказана индукция фитохромом биосинтеза ферментов, участвующих в образовании хлорофилла, формировании хлоропласта и фотосинтетического аппарата в целом. Обнаружены также др. вещества - компоненты группы фитохромов, по-видимому регулирующие реакции фототропизма, фотопериодизма и некоторые др. Работы в этой области Ф. р. открывают принципиально новые стороны, характеризующие обще-регуляторную роль света в жизнедеятельности растения.

Принципиально важные факты получены в исследованиях по проблемам корневого питания растений. Изучение поглотительной деятельности корней и превращений, к-рым подвергаются в их тканях минеральные вещества, воспринятые ими из почвы, позволило открыть способность корневых систем осуществлять синтезы важных в физиологическом отношении соединений (аминокислот, нуклеиновых к-т, витаминов, ауксинов и др.). Установлена способность корней самостоятельно, без связи с деятельностью листьев, синтезировать хлорофилл. Т. о., выяснена роль корневой системы как одного из регуляторов деятельности листьев и формирования аппарата фотосинтеза. В области минерального питания растений выявлены механизмы, регулирующие поглотительную деятельность корневых систем, взаимосвязи минерального питания и водообме-на растений. Получены ценные факты о роли отдельных минеральных элементов в обмене веществ растения и, в частности, ряда микроэлементов, физиол. действие к-рых обусловлено прежде всего их участием в построении мн. ферментных систем. Успешно развиваются исследования в области физиологии клетки - о функциях органоидов протоплазмы, строении клеточных мембран и их роли в процессах поглощения, транспорта и выделения ионов. Большое практич. значение имеют исследования физиологич. природы устойчивости растений к различного рода неблагоприятным абиотическим (высокие и низкие темп-ры, засуха, избыточное увлажнение, засоление и др.) и биологическим (иммунитет к болезням и вредителям-насекомым) факторам. Результаты этих исследований всё более широко используются в селекции, в разработке приёмов повышения устойчивости растений, служат основой закаливания растений. Наряду с успешным решением проблем общей Ф. р. всё большее внимание уделяется развитию исследований по физиологии отдельных видов и сортов с.-х. растений. Связано это с тем, что урожайность растений, их способность продуктивно использовать питательные вещества, влагу, свет и прочее зависят от взаимоотношения всех функций растений на разных этапах и в различных условиях развития. Этим определяется не только теоретическая, но и практическая ценность исследования по частной Ф. р.

Методы и задачи Ф. р. Начав своё развитие как наука о почвенном питании растений, Ф. р. после открытия фотосинтеза, а также законов сохранения материи и энергии всё больше включала в поле своего зрения воздушную среду и свет как основные материальные и энергетические источники существования растений.

Вплоть до начала 20 столетия исследования физиологических процессов осуществлялись главным образом аналитическими, количественными методами. Так, критериями при изучении процессов фотосинтеза служили количество ассимилированной СО₂, выделенного О₂. В работах по дыханию внимание концентрировалось на определении поглощённого О₂ и выделившейся СО₂. В работах по корневому питанию изучалось количество поглощённых минеральных элементов, влияние на эти процессы содержания в почве неорганических и органических соединений и т. д.

Однако в течение ряда десятилетий исследования процессов почвенного питания проводились вне связи с процессами воздушного питания, процессы обмена веществ отрывались от процессов обмена энергии. В таком же положении находились и работы в области экспериментального формообразования, при проведении к-рых обычно оставлялись без внимания процессы обмена веществ и энергии. Отправляясь от эволюционной теории Ч. Дарвина, К. А. Тимирязев постоянно подчёркивал существование взаимообусловленности и неразрывной связи между всеми процессами, протекающими в живом растении, необходимость комплексного и всестороннего их изучения. Способность растений, лишённых постоянной внутренней среды, развиваться в непрерывно изменяющихся условиях внешней средь: достигается закономерными и строго регулируемыми изменениями обмена веществ, которые возникают в растениях в ответ на влияния, поступающие из внешней среды. Поскольку условия среды в ходе эволюции изменялись, то раскрыть свойства вида можно, лишь став на историческую точку зрения. Только постоянное сочетание экспериментального и исторического методов может обеспечить успешное развитие Ф. р., равно как и биологии в целом. Эта идея была впервые сформулирована Тимирязевым в книге "Исторический метод в биологии" (1922).

В первой половине 20 в. Ф. р. всё более укрепляет свои связи с биохимией и биофизикой, всё более широко использует физико-химич. методы - разл. виды спектрального анализа и масс-спектрометрию, электронную и ультрафиолетовую микроскопию, дифференциальное центрифугирование, хроматографию, метод изотопных индикаторов и др. С помощью этих методов, позволяющих вести исследования на клеточном и субклеточном уровнях, включая молекулярный, Ф. р. обогатилась принципиально новыми данными о природе механизмов, регулирующих всю сложную совокупность процессов жизнедеятельности растений, их функционирование как единых, целостных систем. Прогрессу Ф. р. способствовало создание (начиная с сер. 20 в.) спец. помещений искусств. климата - фитотронов.

При исследовании сложных биологич. явлений совр. Ф. р. широко использует модели более простых, составляющих их звеньев. Такие модели позволяют открывать новые закономерности поглощения и ассимиляции неорганических веществ и воды, поглощения, преобразования и запасания солнечной энергии, последующего использования энергии в процессах биосинтеза, роста, развития, движения растений и т. д. Отправляясь от изучения систем и процессов на молекулярном и субклеточном уровнях, Ф. р. включает в поле зрения клетку, органы, организм и, наконец, различные виды сообществ - фитоценозы, биоценозы, биогеоценозы. Используя эти методы и подходы, данные др. наук, совр. Ф. р. в широком смысле решает 2 основные задачи: изучение растит. организма как системы взаимодействующих элементов (морфо-логич. и физиологически активных компонентов) протоплазмы и изучение взаимодействия растит. организма с биологическими и физико-химическими условиями внешней среды (диапазон изменчивости функций организма, его способность поддерживать ненарушенным свойственный ему обмен веществ, природа систем, определяющих характер реагирования организма на воздействие внешних факторов, и др.).

Результаты исследований в указанных направлениях имеют значение для решения таких важных практических с.-х. задач, как акклиматизация, интродукция, селекция, гибридизация, получение гетерозисных форм, районирование сортов, размещение с.-х. растений, а также при проведении мероприятий по агротехнике, удобрению, искусственному орошению и др.

Научные учреждения, периодические издания. В СССР исследования по Ф. р. проводятся в Ин-те физиологии растений АН СССР, Ботаническом ин-те АН СССР, Сибирском ин-те физиологии и биохимии растений СО АН СССР, Ин-те физиологии растений АН УССР и др. ин-тах АН СССР и союзных республик, Ин-те растениеводства ВАСХНИЛ, на кафедрах ун-тов и с.-х. ин-тов. За рубежом осн. исследовательские центры по Ф. р.: Ин-т физиологии растений в Гатерслебене (ГДР), Биологический ин-т им. Методия Попова (НРБ), Ин-т экспериментальной ботаники Акад. наук ЧССР (Прага), Отделение ботаники ун-та в Дареме (Великобритания), Научный центр в Жиф-сюр-Ивет (Франция), Отделение физиологии и анатомии растений Калифорнийского ун-та (США). Осн. перио-дич. издания в СССР: "Физиология растений" (с 1954) (в США журнал переводится на англ. язык и издаётся под назв. "Soviet Plant Physiology"), "Физиология и биохимия культурных растений" (Киев, с 1969). Работы по Ф. р. публикуются также в журналах: "Доклады АН СССР" (с 1922), "Успехи современной биологии" (с 1932), "Биохимия" (с 1936), "Биофизика" (с 1956), "Агрохимия" (с 1964); "Сельскохозяйственная биология" (с 1966), "Вестник сельскохозяйственной науки" (с 1956) и др. Материалы по общей и частной Ф. р. изложены в многотомном издании "Физиология сельскохозяйственных растений" (т. 1 - 12, 1967-71). Осн. зарубежные периодич. издания: "Photochemistry and Photobiology" (Oxf.- N. Y.-Braunschweig, с 1962), "Photosynthetica" (Praha, с 1967), "Physiologia plantarum" (Cph., с 1948), "Physiological Plant Pathology" (L.-N. Y., с 1971), "Physiologic Vegetale" (P., с 1963), "Plant and Cell Physiology" (Kyoto, с 1950), "Plant Physiology" (c 1926), "Plant Science Letters" (Amst., с 1972), "Planta" (В., с 1925). Нек-рые ботанические журналы, перешедшие целиком на тематику по физиологии растений, изменили свои названия. Так, "Zeit-schrift fur Botanik" с 1965 именуется "Zeitschrift fur Pflanzen Physiologie", "Flora oder allgemeine botanische Zeitung", Abt. А, с 1970-"Biochemie und Physiologie der Pflanzen". Обзорные статьи по отдельным проблемам физиологии растений помещаются в ежегоднике "Annual Review of Plant Physiology" и в "Fortschritte der Botanik" (В., с 1931).

Лит.: Ивановский Д. И., Физиология растений, Харьков - Ростов н/Д., 1917; Костычев С. П., Физиология растений, ч. 1-2, М. -Л., 1924 - 33; Прянишников Д. Н., Избр. соч., т. 3, М., 1965, с. 283 - 448; Максимовы. А., Краткий курс физиологии растений, 8 изд., М., 1948; его же, Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений, т. 1 - 2, М., 1952; Сабинин Д. А., Физиологические основы питания растений, М., 1955; Холодный Н. Г., Избр. труды, т. 1 - 3, К., 1956-58; Са6инин Д. А., Физиология развития растений, М., 1963; Бутенко Р. Г., Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений, М., 1964; Чайлахян

М. X., Факторы генеративного развития растений, М., 1964; История и современное состояние физиологии растений в Академии наук, М., 1967; Курсанов А. Л., Взаимосвязь физиологических процессов в растении, М., 1960; Самуилов Ф. Д., Водный обмени состояние воды в растениях, Каз., 1972; Гродзинский Д. М., Биофизика растения, К., 1972; Современные проблемы фотосинтеза. (К 200-летию открытия фотосинтеза), М., 1973; Школьник М.Я., Микроэлементы в жизни растений, Л., 1974; Генкель П. А., Физиология растений, 4 изд., М., 1975; Рубин Б. А., Арциховская Е. В., Аксенова

В. А., Биохимия и физиология иммунитета растений, 3 изд., М., 1975; Курсанов А. Л., Передвижение веществ в растении, М., 1976; Рубин Б. А., Курс физиологии растений, 4 изд., М., 1976; Lundegardh Н., Pflanzenphy-siologie, Jena , 1960; Goodman R., Кirаly Z.,

Zaitlin M., The biochemistry and physiology of plant disease, Princiton, 1967; The introduction of flowering; some case histories, ed. L. T. Evans, Ithaca, 1969; Моhr H., Lectures of Photomorphogenesis, В. -Hdlb.- N. Y., 1972. Б. А. Рубин.