ФИТОЦЕНОЛОГИЯ

ФИТОЦЕНОЛОГИЯ (от фитоценоз и ...логия), учение о фитоценозах (растительных сообществах); раздел геоботаники (часто Ф. отождествляют с геоботаникой) и биогеоценологии. В кон. 19 в. в ряде стран в результате изучения их растит. покрова возникло представление о закономерных сочетаниях совместно произрастающих растений - растит. сообществах, была обоснована необходимость их исследования как особого объекта и сформулированы задачи науч. дисциплины, изучающей растит. сообщества, назв. фитотопографией (И. П. Норлин), флорологией (польск. ботаник Ю. Пачоский, 1891), позднее фитосоциологией (Пачоский, 1896; сов. ботаник П. Н. Крылов, 1898), а затем Ф. (нем. геоботаник X. Гамс, 1918; сов. ботаник Л. Г. Рамен-ский, 1924). Последнее назв. получило распространение в СССР и нек-рых странах Европы; в др. странах используются термины фитосоциология и экология растений.

В задачи Ф. входит изучение флористического, экобиоморфного (см. Эко-биоморфа) и ценопопуляционного состава фитоценозов, взаимоотношений между растениями, структуры, экологии, динамики, распространения, классификации и истории возникновения фитоценозов. Развитие Ф. шло в неск. направлениях. Основоположником географич. направления был А. Гумбольдт, установивший в нач. 19 в. осн. закономерности распределения растительности в зависимости от климата; результаты исследований Гумбольдта и его последователей обобщил нем. географ растений А. Гризебах, опубликовавший в 1872 "Растительность Земного шара согласно климатическому её распределению" (рус. перевод 1874- 1877). На развитие этого направления большое влияние оказали работы В. В. Докучаева. Исследования сов. геоботаников Г. Н. Высоцкого, А. Я. Гор-дягина, Б. А. Келлера и др. шли в направлении изучения растительности с учетом почвенных условий. На экологизацию изучения растительности в значит. мере оказал влияние "Учебник экологической географии растений" дат. ботаника Й. Варминга (рус. перевод в 1901 и 1902).

В 19 в. был накоплен значит. материал о структуре (ярусности, мозанчности) фитоценозов (австр. ботаники Й. Лоренц, 1858, и А. Кернер, 1863; финл. ботаник Р. Хульт, 1881, и др.) и начато изучение сукцессии, учение о к-рых особенно развивалось в США (Ф. Клементе). В 20 в. после 3-го Международного ботанического конгресса (1910), на к-ром за элементарную таксономическую единицу приняли ассоциацию, сформировались школы, различавшиеся по методам изучения фитоценозов и выделения ассоциаций. Господствовало представление о сложении растит. покрова из дискретных, хорошо отграниченных друг от друга единиц. Возникло также представление о непрерывности растит. покрова, об отсутствии резких границ между фито-ценозами (если условия произрастания изменяются постепенно). Учение о непрерывности растит. покрова и связанное с ним представление об экологич. индивидуальности видов растений обосновали независимо друг от друга

Раменский (1910, 1924), амер. учёный Г. Глизон (1926), итальянец Г. Негри (1914), франц. учёный Ф. Ленобль (1926). Это направление сначала не получило признания, но начиная с 40-х гг. начало успешно развиваться в США (Дж. Кёртис, Р. Уиттекер и др.), а затем и в др. странах. Сторонники непрерывности растит. покрова обосновали методы ординации - выделения типов фитоценозов на основе их размещения в системе координат, характеризующих изменение определённых условий среды (увлажнения, плодородия почвы и др.). Ординацию успешно используют и сторонники дискретности фитоценозов, напр. В. Н. Сукачёв, к-рый распределил выделенные им группы ассоциаций лесов в эколого-фитоценотич. ряды.

Экологические исследования растительности нашей планеты обобщены в монографии Г. Вальтера "Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика" (рус. перевод 1968- 1975). В СССР, а затем в США возникло представление о возможности использования растительности как индикатора условий произрастания растений (Б. Келлер, 1912, Ф. Клементс, 1920). Впоследствии были разработаны методы составления экологических шкал и использования их для индикации среды по составу растительности (Раменский, 1938; Раменский и др., 1956; Г. Элленберг, 1950, 1952, 1974, и др.). Оказалось также возможным использование растительности как индикатора при геологич. и гидрогеологич. исследованиях (сов. ботаник С. В. Викторов и др.).

Биологическое направление изучения фитоценозов обосновал швейц. ботаник О. П. Декандоль (1820, 1832). Оно получило развитие после опубликования Ч. Дарвином "Происхождения видов" (1859). Последователи Декандоля и Дарвина считали, что состав, структура и изменение растительных сообществ определяются не только климатом и почвенными условиями, ной взаимоотношениями между растениями. В 70-80-х гг. 19 в. это направление получило развитие в работах рус. учёных Н. Ф. Леваковского и С. И. Коржинского, а затем (в 20 в.) в работах Г. Ф. Морозова и В. Н. Сукачёва. Для изучения взаимоотношений растений в фитоценозах В. Н. Сукачёв и А. П. Шенников использовали эксперимент; т. о. возникла экспериментальная Ф.

С 40-х гг. 20 в. на основе представления Сукачёва и англ. ботаника А. Тенсли о биогеоценозах (экосистемах) возникло новое направление в изучении фитоценозов как компонентов более сложных биокосных систем. Стали развиваться стационарные комплексные (с участием, помимо ботаников, зоологов, микробиологов, почвоведов, климатологов) исследования, в к-рых изучали кол-во продуцируемого фитоценозом органич. вещества и энергии (первичную продукцию), роль фитоценозов в потоках энергии и превращении веществ., консорции, взаимоотношения автотрофных растений друг с другом и с гетеротрофными организмами и др. В результате этих исследований выявляют видовой состав фитоценозов (включая сосудистые растения, мхи, лишайники, водоросли, грибы, бактерии и актиномицеты), состав ценопопуляций, структуру, динамику, в т. ч. изменения, вызванные деятельностью человека, выясняют условия, обеспечивающие максимальную продукцию фитоценозов, включая создание искусственных высокопродуктивных фитоценозов. В Ф. всё шире применяются математические методы, в т. ч. математическое моделирование, возникло статистико-математиче-ское изучение фитоценозов.

Большой вклад в развитие Ф. внесли сов. ботаники. Они изучали растительность одной шестой части территории Земли, разработали теоретич. проблемы и методы изучения фитоценозов: В. Н. Сукачёв, Г. Ф. Морозов и А. Каяндер - в лесной Ф., Б. Н. Городков, В. Б. Со-чава, В. Н. Андреев, Б. А. Тихомиров - растительности тундр, Л. Г. Раменский и А. П. Шенников - лугов, В. В. Алёхин, Е. М. Лавренко - степей и т. п.

Ф.- теоретическая основа охраны, правильного использования и повышения продуктивности природных и созданных человеком фитоценозов. Результаты фитоценологич. исследований используются для планирования и рационального использования лесных, кормовых и прочих угодий, в геологич. и гидрогеологич. исследованиях и др.

Исследования по Ф. ведут во многих странах в ботанических, экологических, географических, а также специализированных научных учреждениях, в соответствующих вузах. Проблемы Ф. освещаются в ботанических, экологических и общебиологических журналах: в СССР - в "Ботаническом журнале" (с 1916), "Бюллетене Московского общества испытателей природы. Отдел биологический" (с 1829), "Экология" (с 1970), "Лесоведение" (с 1967) и "Журнал общей биологии" (с 1940), а за рубежом - "Journal of Ecology" (L.- Camb., с 1913), "Ecology" (N. Y., с 1920), "Ecological Monographs" (c 1931), "Vegetatio" (The Hague, с 1948), "Folia geobotanica et phytotaxonomica" (Prague, с 1966), "Phytocoenologia" (В., с 1973). В СССР также издаётся серия трудов БИН АН СССР, посвящённая Ф.,- "Геоботаника" (с 1932), "Геоботаническое картирование" (под ред. В. Б. Сочавы, с 1963).

Лит.: Шенников А. П., Географический и биологический методы в геоботанике, "Ботанический журнал", 1948, т. 33, № 1; его же, Введение в геоботанику, Л., 1964; Быков Б. А., Геоботаника, 2 изд., А.-А., 1957; Ярешенко П. Д., Геоботаника, М.- Л., 1961; Александрова В. Д., Классификация растительности, Л., 1969; Лавренко Е. М., Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения, в кн.: Полевая геоботаника, т. 1, М.- Л., 1959; Раменский Л. Г., Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избр. работы, Л., 1971; Воронов А. Г., Геоботаника, 2 изд., М., 1973; Сукачев В. Н., Избр. труды, т. 1, 3, Л., 1972-75; Трасс X. X., Геоботаника. История и современные тенденции развития, Л., 1975; Whittaker R. Н., Classification of natural communities, "The Botanical Review", 1962, v. 28, № 1; Braun-Blanquet J., Pflanzensozio-logie, 3 Aufl., W.- N. Y., 1964; Daubenmire R., Plant communities, N. Y., 1968; Kershaw K. A., Quantitative and dynamic plant ecology, 2 ed., [L.], 1974; Mue1ler-Dombois

D., Ellenberg H., Aims and methods of vegetation ecology, N. Y., 1974; Handbook of vegetation science, ed. R. Tuxen, pt 5, 6, 8, The Hague, 1973- 1974; Whittaker R. H., Communities and ecosystems, 2 ed., N. Y.- L., 1975.

Т. А. Работное.