ФОТОСИНТЕЗ

ФОТОСИНТЕЗ (от фото... и синтез), образование высшими растениями, водорослями , фотосинтезирующими бактериями сложных органич. веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих растений, так и всех др. организмов, из простых соединений (напр., углекислого газа и воды) за счёт энергии света, поглощаемой хлорофиллом и др. фотосинтетич. пигментами. Один из важнейших биол. процессов, постоянно и в огромных масштабах совершающийся на нашей планете. В результате Ф. растительность земного шара ежегодно образует более 100 млрд. т органич. веществ (ок. половины этого кол-ва приходится на долю Ф. растений морей и океанов), усваивая при этом ок. 200 млрд. т СО2 и выделяя во внешнюю среду ок. 145 млрд. т свободного кислорода. Полагают, что благодаря Ф. образуется весь кислород атмосферы. Ф.- единственный биол. процесс, который идёт с увеличением свободной энергии системы; все остальные (за исключением хемосинтеза) осуществляются за счёт потенциальной энергии, запасаемой в продуктах Ф. Количество энергии, ежегодно связываемой фотосинтезирующими организмами океана и суши (ок. 3 X 1021 дж), во много раз больше той энергии, к-рая используется человечеством (ок. 3 X 1020 дж).

Историческая справка. Начало исследованию Ф. положено работами Дж. Пристли, Ж. Сенебье, Н. Соссюра, Я. Инген-хауза, Ю. Майера, в к-рых постепенно выяснилось, что растения на свету усваивают из воздуха углекислый газ, выделяют кислород, образуют в результате этого органич. вещества, запасая в них энеогию солнечного света. Во 2-й пол. 19 в. К. А. Тимирязев показал, что энергия солнечного света вводится в цепь фотосинтетических превращений через зелёный пигмент растений - хлорофилл: спектр действия Ф. соответствует спектру поглощения света хлорофиллом, и интенсивность Ф. увеличивается с увеличением интенсивности света. В 1905 англ. учёный Ф. Блекман обнаружил, что Ф. состоит из быстрой световой реакции и более медленной - темновой. Биохим. доказательство существования световой и темновой фаз были получены лишь в 1937 англ. исследователем Р. Хиллом. Крупный вклад в изучение темновой и световой стадий Ф. внесли также нем. биохимик и физиолог О. Варбург, амер. биохимиках. Гаф-рон. В 1931 амер. микробиолог К. Нил показал, что фототрофные бактерии осуществляют Ф. без выделения О2, т. к, при ассимиляции СО2 окисляют сероводород, тиосульфат и др. субстраты.

Так было положено начало представлению о Ф. как окислительно-восстановительном процессе, где восстановление СО2 осуществляется при одновременном окислении донора водорода. В 1941 сов. учёными А. П. Виноградовым и М. В. Тейц, а также амер. исследователями Э. Рубеном и др. установлено, что источником кислорода, выделяющегося в процессе Ф. высших растений и водорослей, является вода, а не СО2, как считали ранее. Начиная с 1-й четв. 20 в. важные работы выполнены по изучению физиологии и экологии Ф. (В. В. Сапожников, С. П. Костычев, В. Н. Любименко, А. А. Ничипорович, О. В. Заленский и мн. др.). С сер. 20 в. изучению Ф. способствовало создание новых методов исследования (газовый анализ, изотопные методы, спектроскопия, электронная .микроскопия и др.). Эти методы позволили разработать представления о тонких механизмах участия хлорофилла в Ф. (А. Н. Теренин, А. А. Красновский, амер. учёные Е. Рабинович, В. Кок, У. Арнолд, Р. Клейтон, Дж. Франк, франц. исследователь Дж. Лаворель); об окислительно-восстановит. реакциях Ф. и о существовании двух фотохим. реакций Ф. (англ. фитофизиолог Р. Хилл, С. Очоа, амер. исследователи В. Вишняк, Р. Эмерсон, Френч, голл. учёный Л. Дёйсенс); о фотосинтетич. фосфорилировании (Д, Арнон); о путях превращения углерода (М. Калвин, амер. учёные Дж. Бассам, Э. Бенсон, австрал. исследователи М. Хетч и К. Слэк); о механизме разложения воды (В. Кок, франц. учёные А. и П. Жолио, сов. учёный В. М. Кутюрин и др.).

Характерные черты фотосинтеза высших зелёных растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий. В реакциях Ф. у высших зелёных растений, водорослей (многоклеточных - зелёных, бурых, красных, а также одноклеточных - эвгленовых, динофлагеллят, диатомовых) донором водорода и источником выделяемого кисдорода служит вода, а осн. акцептором атомов водорода и источником углерода - углекислый газ. При использовании в Ф. только СО2 и Н2О образуются углеводы. Но в процессе Ф. растения образуют не только углеводы, но и содержащие азот и серу аминокислоты, белки, а также пигменты и др. соединения. Акцепторами атомов водорода (наряду с СО2) и источниками азота и серы

в этом случае служат нитраты (NO~ )

и сульфаты (SO2-4). Фотосинтезирующие

бактерии не выделяют и не используют молекулярный кислород (большинство из них облигатные, т. е. обязательные анаэробы). Вместо воды в качестве доноров электронов эти бактерии используют либо неорганич. соединения (сероводород, тиосульфат, газообразный водород), либо органич. вещества (молочную к-ту, изопропиловый спирт). Источником углерода в большинстве случаев является также СО2, но наряду с этим и нек-рые органич. соединения (напр., ацетат). Т. о., Ф. у разных организмов может протекать с использованием различных доноров (ДН2), акцепторов (А) электронов и водорода и может быть представлен схематически обобщённым уравнением:

свет Д*Н2 + А->АН2 + Д,

где АН2 -продукты Ф.

Структурные особенности фотосинтетического аппарата. Высокая эффективность Ф. высших зелёных растений обеспечивается совершенным фотосинтетич. аппаратом, основа к-рого - внутриклеточные органеллы - хлоропласты (в клетке зелёного листа их 20-100). Они окружены двуслойной мембраной. Внутренний слой её построен из уплощенных мешочков или пузырьков, наз. тилакоидами, к-рые часто упакованы в стопки, составляют граны, соединённые между собой одиночными межгранными тилакоидами. Тила-коиды состоят из собственно фотосинтетич. мембран, представляющих собой биомолекулярные липидные слои и мозаично вкрапленные в них липопротеидо-пиг-ментные комплексы, образующие фотохимически активные центры, и содержат также спец. компоненты, участвующие в транспорте электронов и образовании аденозинтрифосфата (АТФ). Часть хлоропласта, находящаяся между тилакоидами строма, содержит ферменты, катализирующие темновые реакции Ф. (напр., превращение углерода, азота, серы, биосинтез углеводов и белков). В строме откладывается образуемый при Ф. крахмал. Хлоропласты имеют собственные ДНК, РНК, рибосомы, синтезирующие белки, и обладают нек-рой гене-тич. автономностью, но находятся под общим контролем ядра. Фотосинтезирую-щие бактерии и большинство водорослей не имеют хлоропластов. Фотосинтетич. аппарат большинства водорослей представлен специализированными внутриклеточными органеллами - хроматофорами, а фотосинтезирующих бактерий и сине-зелёных водорослей - тилакоидами (мембраны их содержат пигмент бактерио-хлорофилл или бактериовиридин, а также др. компоненты реакций Ф.), погружёнными в периферич. слои цитоплазмы.

Фаза первичных превращений и запасания энергии в процессе Ф. В основе Ф. растений лежит окислительно-восста-новит. процесс, в к-ром 4 электрона (и протона) поднимаются от уровня окислительно-восстановительного потенциала, соответствующего окислению воды (+0,8 в) до уровня, соответствующего восстановлению СО2 с образованием углеводов (-0,4 в). При этом увеличение свободной энергии реакции восстановления СО2 до уровня углеводов составляет 120 ккал/моль, а суммарное уравнение Ф. выражается как:

Энергия моля квантов (Эйнштейна) красной части спектра составляет около 40 ккал/моль. Т. о., для Ф., идущего в соответствии с приведённым уравнением, было бы достаточно поглощения энергии 3 квантов на молекулу СО2 (или на выделение молекулы О2). Однако в окислительно-восстановительной реакции от воды к СО2 должны быть перенесены 4 электрона, причём перенос каждого из них осуществляется в ходе двух последовательных фотохимич. реакций. Поэтому квантовый расход при оптимальных условиях составляет 8-12 квантов на молекулу О2, а максимальная эффективность преобразования энергии красного света - ок. 30%. В полевых условиях вследствие неполного поглощения света, энергетич. затрат на дыхание и др. потерь, а также ограниченности вегетационного периода эффективность усвоения

солнечной энергии с.-х. растениями в умеренных широтах обычно не выше 0,5- 1,3% . Сопоставление этих цифр с теоретическим максимальным значением указывает на существование значительных резервов, которые могут быть использованы в будущем. Для некоторых культур с.-х. растений удаётся в специальных условиях повысить энергетич. эффективность до 5-6% и даже выше (при культивировании водорослей до 7-10%).

Ни СО2, ни вода непосредственно не поглощают свет, посредником во взаимодействии этих соединений с квантами служит хлорофилл а, включённый в структуру хлоропласта или хроматофора и образующий функцией, фотосинтетич. единицы, состоящие из неск. сотен молекул пигмента и реакционных центров. Осн. часть сопровождающих пигментов (хлорофилл Ь, каротиноиды, фикобилины и др. и коротковолновые формы хлорофилла а) выполняет функцию светособирающей антенны. При поглощении квантов их молекулы переходят в возбуждённое состояние, к-рое путём миграции энергии передаётся на молекулу хлорофилла а, находящуюся в реакционном центре. Эффективность передачи энергии обусловлена близким расположением молекул, а также наличием неск. агрегированных форм хлорофилла а, участвующих в формировании реакционных центров и образующих нисходящую лестницу энергетич. уровней. Возможен полупроводниковый перенос электрона по агрегированному пигменту. В реакционном центре происходит осн. акт Ф.- разделение зарядов с последующим образованием первичного окислителя и первичного восстановителя. Существуют два типа центров (рис. 1), один из к-рых включён в пигментную фотосистему I (ФС I), а др.- в фотосистему II (ФС II). В фотореакции, связанной с разложением воды, участвует ФС II: пигментом её центра служит хлорофилл а с максимумом поглощения 680 нм, ги-потетич. первичным восстановителем - О (вероятно, цитохром), а первичным окислителем - сложный комплекс Z. Возбуждение пигментной молекулы центра Р680 сопровождается разделением зарядов и образованием окисленного Z+, к-рый участвует в окислении воды и выделении О2. Полагают, что в систему разложения воды, пока мало изученную, входят неизвестные ферменты, ионы марганца и бикарбонат. Первичный восстановитель О (проявляется по индукции флуоресценции) ФС II передаёт электрон переносчикам (цитохромы b, f, пластохинон, пластоцианин) фотосинтетич. электронной транспортной цепи к реакционному центру ФС I. Пигментом этого центра служит хлорофилл а с максимумом поглощения 700 нм, первичным восстановителем - неидентифицированное вещество X. Восстановленный X передаёт электрон ферредок-сину - железосодержащему белку, к-рый восстанавливает никотинамидаденинди-нуклеотидфосфат (НАДФ). Его восстановленная форма - НАДФ*Н запасает осн. часть энергии света. Др. часть энергии электронного потока запасается в виде АТФ (фотосинтетич. фосфорилирование), к-рый образуется на нисходящем участке переноса электронов между ФС II и ФС I (нециклическое фотофосфорилирование) или при круговом замыкании потока в ФС I (циклическое фотофосфорилирование). Фосфорилирование, возможно, происходит по хемиосмотич. механизму за

счёт электрич. потенциала и градиента концентрации Н+, возникающих при ин-дуцировании светом электронного потока в мембранных структурах тилакоидов. Экспериментально обнаружено, что освещение индуцирует электрический потенциал на мембране хлоропласта. Описанное последовательное соединение двух фотореакций I и II наиболее вероятно, хотя обсуждается возможность параллельного соединения реакций. Предполагают, что фотосинтезирующие бактерии осуществляют Ф. с участием лишь одной пигментной фотосистемы, однако этот вопрос нельзя считать решённым. Фо-тофизич. и фотохимич. стадии заканчиваются за 10-12- 10-8 сек разделением зарядов и последующим образованием первичного окислителя и восстановителя. Границей первичных биофизич. и биохимич. процессов обычно считают появление первых химически стабильных продуктов - НАДФ*Н и АТФ. Эти вещества ("восстановит. сила") используются затем в темновых процессах восстановления СО2.

Ассимиляция углекислоты. Ассимиляция СО2 происходит в процессе темновых реакций. Восстановлению при Ф. подвергается не свободная СО2, а предварительно включённая в состав определённого органич. соединения. В большинстве случаев акцептором СО2 служит двукратно фосфорилированный пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Присоединяя СО2, РДФ распадается на 2 молекулы фосфоглицериновой к-ты (ФГК). Углерод СО2, включённый в молекулу ФГК, и является ко-

Рис. 1. Схема двух фотохимических систем (ФС I и ФС II) фотосинтеза. Е0 -оки

слительно-восстановительный потенциал при рН 7 (в вольтах), Z - донор электронов для ФС II, P680 - энергетическая ловушка и реакционный центр ФС II (светособирающая антенна этого центра включает молекулу хлорофилла а, хлорофилла b, ксантофиллы), О - первичный акцептор электронов в ФС II, АДФ - аде-нозиндифосфат, Рнеорг. - неорганический фосфат, АТФ- аденозинтрифосфат. Р700- энергетическая ловушка и реакционный центр ФС I (светособирающая антенна этого центра включает молекулу хлорофилла а, хлорофилла b, каротин), ВВФ - вещество, восстанавливающее ферредоксин.

вечным звеном цепи, к к-рому направляются электроны, мобилизуемые хлорофиллом. Присоединив электрон, ФГК превращается в восстановленное соединение - фосфоглицериновый альдегид (в этом процессе участвуют АТФ и НАДФ-Н), к-рый может рассматриваться как первый стабильный углеводный продукт Ф., содержащий углерод уже в восстановленной (органической) форме. Дальнейшие превращения происходят в пентозофосфатном цикле и завершаются, с одной стороны, образованием РДФ, т. е. происходит регенерация первичного акцептора СО2 (что делает цикл при наличии света и СО2 непрерывно действующим), а с др. стороны - образованием продуктов Ф.- углеводов.

Всё, что было сказано выше, относится к т. н. Сз-растениям, к-рые усваивают углерод в Ф. через цикл Калвина (рис. 2),

акцептируют СО2 на РДФ при помощи РДФ-карбоксилазы, образуя первые трёхуглtродные продукты Ф.- фосфоглицериновую к-ту и фосфоглицериновый альдегид. Нек-рые травянистые, гл. обр. тропич. происхождения, растения (напр., сахарный тростник, кукуруза, сорго) образуют в качестве первых продуктов Ф. не трёх-, а четырёхуглеродные соединения - щавелевоуксусную, яблочную и аспарагиновую к-ты. Путь авто-трофной ассимиляции СО2 через фосфо-енолпировиноградную к-ту, или фосфое-нолпируват (ФЕП), с образованием C4-дикарбоновых к-т получил название С4-пути усвоения углерода, а организмы - С4-растений. В листьях таких растений имеется два типа фотосинтезирующих клеток и Ф. идёт в две стадии. В клетках мезофилла листа происходит первичное акцептирование СО2 на ФЕП с участием ФЕП-карбоксилазы, к-рая вовлекает СО2 в реакции карбоксилирования даже при очень низких концентрациях СО2 в окружающем воздухе. В результате карбоксилирования образуются щавелевоуксус

ная, яблочная и аспарагиновая к-ты. Из них две последние переходят в обкладочные клетки проводящих пучков листа, подвергаются там декарбоксилированию и создают внутри клеток высокую концентрацию СО2, усваиваемую уже через РДФ-карбоксилазу в цикле Калвина. Это выгодно, во-первых, потому, что облегчает введение СО2 в цикл Калвина через карбоксилирование РДФ при помощи РДФ-карбоксилазы, к-рая менее активна и требует для оптимальной работы более высоких концентраций СО2, чем ФЕП-карбоксилаза. Кроме того, высокая концентрация СО2 в обкладочных клетках уменьшает световое дыхание (фотодыхание) и связанные с ним потери энергии. Т. о. происходит высокоинтенсивный "кооперативный" Ф., свободный от излишних потерь в световом дыхании, от кислородного ингибирования и хорошо приспособленный к осуществлению Ф. в атмосфере, бедной СО2 и богатой О2.

Существуют и др. пути превращения СО2 при Ф., в результате к-рых в клетке в разных соотношениях образуются различные органич. к-ты, белки и т. п. Соотношения между этими группами соединений в растении зависят от интенсивности и качества света, вида растения и условий его развития (корневого питания, условий освещения и др.). Регулируя условия развития растений, можно управлять составом продуктов Ф. и тем самым - химизмом растения в целом.

Роль фотосинтеза в биосфере. Наряду с Ф. на Земле совершаются примерно равноценные по масштабам, но противоположные по направлению процессы окисления органич. веществ и восстановленного углерода при горении топливных материалов (каменный уголь, нефть, газ, торф, дрова и т. п.), при расходовании органич. веществ живыми организмами в процессе их жизнедеятельности (дыхание, брожение), в результате к-рых образуются полностью окисленные соединения - углекислый газ и вода, и освобождается энергия. Затем с помощью энергии солнечной радиации углекислый газ, вода снова вовлекаются в процессы Ф. Т. о., энергия солнечного света, используемая при Ф., служит движущей силой колоссального по размерам круговорота на Земле таких элементов, как углерод, водород, кислород. В этот круговорот включаются и мн. др. элементы: N, S, Р, Mg, Ca и др. За время существования Земли благодаря Ф. важнейшие элементы и вещества прошли уже много тысяч циклов полного круговорота.

В предшествующие эпохи условия для Ф. на Земле были более благоприятны в связи с сильным перевесом восстановительных процессов над окислительными. Постепенно огромные кол-ва восстановленного углерода в органич. остатках оказались захороненными в недрах Земли, образовав громадные залежи горючих ископаемых. В результате этого в атмосфере сильно снизилось относительное содержание углекислого газа (до 0,03 объёмных %) и повысилось содержание кислорода, что существенно ухудшило условия для Ф.

Следствием появления на Земле мира фотосинтезирующих растений и непрерывного новообразования ими больших кол-в богатых энергией органич. веществ явилось развитие мира гетеротрофных организмов (бактерий, грибов, животных, человека) - потребителей этих веществ и энергии. В результате (в процессе дыха

ния, брожения, гниения, сжигания) органические соединения стали окисляться и подвергаться разложению в таких же количествах, в каких образуют их высшие растения, водоросли, бактерии. На Земле установился круговорот веществ, в к-ром сумма жизни на нашей планете определяется масштабами Ф. В текущем геол. периоде (антропогеновом) размеры фотосинтетич. продуктивности на Земле, вероятно, стабилизировались. Однако в связи с бурно возрастающим использованием продуктов Ф. основным её потребителем - человеком - приходится думать о предстоящем истощении горючих ископаемых, пищевых, лесных ресурсов и т. п. Недостаточна фотосинтетич. мощность совр. растительности для регенерации атмосферы: растительность Земли не способна полностью усваивать весь углекислый газ (относительное содержание его в атмосфере за последние 100 лет медленно, но неуклонно возрастает), дополнительно поступающий в окружающую среду в результате бурно возрастающих масштабов добычи и сжигания горючих ископаемых.

При этом потенциальная фотосинтетич. активность растений используется далеко не полно. Проблема сохранения, умножения и наилучшего использования фотосинтетич. продуктивности растений - одна из важнейших в совр. естествознании и практич. деятельности человека.

Фотосинтез и урожай. Один из путей повышения общей продуктивности растений - усиление их фотосинтетич. деятельности. Напр., чтобы сформировать урожай пшеницы в 40 ц/га, что составляет 100 т общей сухой биомассы, растения должны усвоить ок. 20 т СО2, фотохимически разложить ок. 7,3 т Н2О, выделить во внешнюю среду ок. 13 т О2. Обычно за время вегетации растений в средних широтах (ок. 3-4 мес) на поверхность Земли приходит ок. 2 • 109 ккал фотосинтетически

активной радиации (ФАР; в области спектра от 380 до 720 нм). Из них в урожае биомассы в 10 т запасается ок. 40 X 106 ккал, т. е. 2% ФАР. Остальная энергия частично отражается, но в большей части превращается в тепло и вызывает испарение громадных количеств Н2О. Т. о., для усиления фотосинтетич. деятельности растений необходимо повысить коэффициент использования растениями солнечной радиации. Это достигается увеличением в посевах размеров листовой поверхности, удлинением сроков активной деятельности листьев, регулированием густоты стояния растений. Важное значение имеет способ размещения растений на площади (правильные нормы высева семян), обеспечение их достаточным кол-вом СО2 в воздухе, воды, элементов почвенного питания и т. д. Функциональная активность фотосинтетич. аппарата, помимо внешних условий, определяется также анатомич. строением листа, активностью ферментных систем и типом метаболизма углерода. Большая роль принадлежит селекции растений - созданию сортов, обладающих высокой интенсивностью ассимиляции СО2, и управлению процессами, связанными с эффективным использованием создаваемых при Ф. органич. веществ. Важное свойство высокопродуктивных сортов - способность использовать большую часть ассимилятов на формирование ценных в хоз. отношении органов (зерна у злаков, клубней у картофеля, корней у корнеплодов и т. д.).

Выяснение законов и основ фотосинте-тич. продуктивности растений, разработка принципов её оптимизации и повышения - важная задача современности.

Лит.: Любименко В. Н., Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире, М. -Л., 1935; Тимирязев К. А., Солнце, жизнь и хлорофилл, М., 1937 (Соч., т. 1 - 2); Годнев Т. Н., Строение хлорофилла и возможные пути его образования в растении, М. -Л., 1947 (Тимирязевское чтение. 7); Теренин

А. Н., Фотохимия хлорофилла и фотосинтез, М., 1951 (Баховское чтение. 6); Рабинович Е., Фотосинтез, пер. с англ., т. 1 - 3, М., 1951 - 59; Ничипорович

А. А., Фотосинтез и теория получения высоких урожаев, М., 1956 (Тимирязевское чтение. 15); Воскресенская Н. П., Фотосинтез и спектральный состав света, М., 1965; Андреева Т. Ф., Фотосинтез и азотный обмен листьев, М., 1969; Теоретические основы фотосинтетической продуктивности, Сб. докл. на Междунар. симпозиуме, М., 1972; Современные проблемы фотосинтеза. К 200-летию открытия фотосинтеза, М., 1973; Красновский А. А., Преобразование энергии света при фотосинтезе. Молекулярные механизмы, М., 1974 (Баховское чтение. 29); Фотохимические системы хлоропластов, К., 1975; Bioenergetics of photosynthesis, N. Y. - L. - Los Ang., 1975. А. А. Ничипорович.




Смотреть больше слов в «Большой советской энциклопедии»

ФОТОСИНТЕЗА ИНСТИТУТ АНСССР →← ФОТОРУЖЬЁ

Синонимы слова "ФОТОСИНТЕЗ":

Смотреть что такое ФОТОСИНТЕЗ в других словарях:

ФОТОСИНТЕЗ

Зеленые растения способны строить (синтезировать) сложные органические вещества из минеральных, пользуясь для этого в качестве источника энергии светом... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

(от Фото... и Синтез        образование высшими растениями, водорослями, фотосинтезирующими бактериями сложных органических веществ, необходимых для жи... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

ФОТОСИНТЕЗ, -а, м. (спец.). У растений и нек-рых микроорганизмов:биологический процесс превращения лучистой энергии Солнца в органическую(химическую) энергию. II прил. фотосинтетическнй, -ая, -ое.... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

фотосинтез м. Процесс создания под действием света органических соединений из углекислого газа и воды, происходящий в растениях, содержащих хлорофилл.... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

фотосинтез м. бот., биол.photosynthesis

ФОТОСИНТЕЗ

фотосинтез сущ., кол-во синонимов: 1 • синтез (18) Словарь синонимов ASIS.В.Н. Тришин.2013. . Синонимы: синтез

ФОТОСИНТЕЗ

Фотосинтез — Зеленые растения способны строить (синтезировать) сложные органические вещества из минеральных, пользуясь для этого в качестве источника энергии светом. Как общее правило, исходными материалами для этого процесса Ф. являются углекислый газ и вода; первым видимым продуктом Ф. оказывается обыкновенно крахмал. Не без участия света происходит, по-видимому, у зеленых растений и более сложная синтетическая работа — построение белков. Ф. часто называют также ассимиляцией углерода (см. "Ассимиляция" и "Усвоение веществ растениями"). По указаниям Энгельманна, пурпурные серные бактерии точно так же как и зеленые растения образуют для себя питательные вещества путем Ф.<br><br><br>... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

образование живыми растительными клетками органических веществ, таких, как сахара и крахмал, из неорганических - из СО2 и воды - с помощью энергии свет... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

ФОТОСИНТЕЗобразование живыми растительными клетками органических веществ, таких, как сахара и крахмал, из неорганических - из СО2 и воды - с помощью энергии света, поглощаемого пигментами растений. Это процесс производства пищи, от которого зависят все живые существа - растения, животные и человек. У всех наземных растений и у большей части водных в ходе фотосинтеза выделяется кислород. Некоторым организмам, однако, свойственны другие виды фотосинтеза, проходящие без выделения кислорода.Главную реакцию фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, можно записать в следующем виде:К органическим веществам относятся все соединения углерода за исключением его оксидов и нитридов. В наибольшем количестве образуются при фотосинтезе такие органические вещества, как углеводы (в первую очередь сахара и крахмал), аминокислоты (из которых строятся белки) и, наконец, жирные кислоты (которые в сочетании с глицерофосфатом служат материалом для синтеза жиров). Из неорганических веществ для синтеза всех этих соединений требуются вода (Н2О) и диоксид углерода (СО2). Для аминокислот требуются, кроме того, азот и сера. Растения могут поглощать эти элементы в форме их оксидов, нитрата (NO3-) и сульфата (SO42-) или в других, более восстановленных формах, таких, как аммиак (NH3) или сероводород (сульфид водорода H2S). В состав органических соединений может включаться при фотосинтезе также фосфор (растения поглощают его в виде фосфата) и ионы металлов - железа и магния. Марганец и некоторые другие элементы тоже необходимы для фотосинтеза, но лишь в следовых количествах.У наземных растений все эти неорганические соединения, за исключением СО2, поступают через корни. СО2 растения получают из атмосферного воздуха, в котором средняя его концентрация составляет 0,03%. СО2 поступает в листья, а О2 выделяется из них через небольшие отверстия в эпидермисе, называемые устьицами. Открывание и закрывание устьиц регулируют особые клетки - их называют замыкающими - тоже зеленые и способные осуществлять фотосинтез. Когда на замыкающие клетки падает свет, в них начинается фотосинтез. Накопление его продуктов вынуждает эти клетки растягиваться. При этом устьичное отверстие открывается шире, и СО2 проникает к нижележащим слоям листа, клетки которых могут теперь продолжать фотосинтез. Устьица регулируют и испарение воды листьями, т.н. транспирацию, поскольку большая часть водяных паров проходит именно через эти отверстия.Водные растения добывают все необходимые им питательные вещества из воды, в которой живут. СО2 и ион бикарбоната (HCO3-) тоже содержатся и в морской, и в пресной воде. Водоросли и другие водные растения получают их непосредственно из воды.Свет в фотосинтезе играет роль не только катализатора, но и одного из реагентов. Значительная часть световой энергии, используемой растениями при фотосинтезе, запасается в виде химической потенциальной энергии в продуктах фотосинтеза. Для фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, в той или иной мере пригоден любой видимый свет от фиолетового (длина волны 400 нм) до среднего красного (700 нм). При некоторых видах бактериального фотосинтеза, не сопровождающегося выделением O2, может эффективно использоваться свет с большей длиной волны, вплоть до дальнего красного (900 нм).Выяснение природы фотосинтеза началось еще во времена зарождения современной химии. Работы Дж.Пристли (1772), Я.Ингенхауза (1780), Ж.Сенебье (1782), а также химические исследования А.Лавуазье (1775, 1781) позволили сделать вывод, что растения превращают диоксид углерода в кислород и для этого процесса необходим свет. Роль воды оставалась неизвестной до тех пор, пока на нее не указал в 1808 Н.Соссюр. В своих очень точных экспериментах он измерял прирост сухого веса растения, растущего в горшке с землей, а также определял объем поглощенного диоксида углерода и выделенного кислорода. Соссюр подтвердил, что весь углерод, включенный растением в органические вещества, происходит из диоксида углерода. В то же время он обнаружил, что прирост сухого вещества растения был больше, чем разность между весом поглощенного диоксида углерода и весом выделенного кислорода. Поскольку вес почвы в горшке существенно не изменялся, единственным возможным источником увеличения веса следовало считать воду. Так было показано, что одним из реагентов в фотосинтезе является вода.Значение фотосинтеза как одного из процессов превращения энергии не могло быть оценено до тех пор, пока не возникло само представление о химической энергии. В 1845 Р.Майер пришел к выводу, что при фотосинтезе световая энергия переходит в химическую потенциальную энергию, запасаемую в его продуктах.Роль фотосинтеза. Суммарный итог химических реакций фотосинтеза может быть описан для каждого из его продуктов отдельным химическим уравнением. Для простого сахара глюкозы уравнение имеет следующий вид:Уравнение показывает, что в зеленом растении за счет энергии света из шести молекул воды и шести молекул диоксида углерода образуется одна молекула глюкозы и шесть молекул кислорода. Глюкоза - это лишь один из многих углеводов, синтезируемых в растениях. Ниже приведено общее уравнение для образования углевода с n атомами углерода в молекуле:Уравнения, описывающие образование других органических соединений, имеют не столь простой вид. Для синтеза аминокислоты требуются дополнительные неорганические соединения, как например при образовании цистеина:Роль света как реагента в процессе фотосинтеза легче доказать, если обратиться к другой химической реакции, а именно к горению. Глюкоза - одна из субъединиц целлюлозы, главного компонента древесины. Горение глюкозы описывается следующим уравнением:Это уравнение представляет собой обращение уравнения фотосинтеза глюкозы, если не считать того, что вместо световой энергии выделяется главным образом тепло. По закону сохранения энергии, если при горении энергия выделяется, то при обратной реакции, т.е. при фотосинтезе, она должна поглощаться.Биологический аналог горения - дыхание, поэтому дыхание описывается тем же уравнением, что и небиологическое горение. Для всех живых клеток, за исключением клеток зеленых растений на свету, источником энергии служат биохимические реакции. Дыхание - главный биохимический процесс, высвобождающий энергию, запасенную в ходе фотосинтеза, хотя между этими двумя процессами могут лежать длинные пищевые цепи.Постоянный приток энергии необходим для любого проявления жизнедеятельности, и световая энергия, которую фотосинтез преобразует в химическую потенциальную энергию органических веществ и использует на выделение свободного кислорода, - это единственно важный первичный источник энергии для всего живого. Живые клетки затем окисляют ("сжигают") эти органические вещества с помощью кислорода, и часть энергии, высвободившейся при соединении кислорода с углеродом, водородом, азотом и серой, запасают для использования в различных процессах жизнедеятельности, таких, как движение или рост. Соединяясь с перечисленными элементами, кислород образует их оксиды - диоксид углерода, воду, нитрат и сульфат. Тем самым цикл завершается.Почему свободный кислород, единственным источником которого на Земле служит фотосинтез, так необходим для всего живого? Причина заключается в его высокой реакционной способности. В электронном облаке нейтрального атома кислорода на два электрона меньше, чем требуется для наиболее стабильной электронной конфигурации. Поэтому у атомов кислорода сильно выражена тенденция к приобретению двух дополнительных электронов, что достигается путем объединения (образования двух связей) с другими атомами. Атом кислорода может образовать две связи с двумя разными атомами или образовать двойную связь с одним каким-нибудь атомом. В каждой из таких связей один электрон поставляет атом кислорода, а второй электрон поставляется другим атомом, участвующим в образовании связи. В молекуле воды (Н2О), например, каждый из двух атомов водорода поставляет для образования связи с кислородом свой единственный электрон, удовлетворяя тем самым свойственное кислороду стремление к приобретению двух дополнительных электронов. В молекуле СО2 каждый из двух атомов кислорода образует двойную связь с одним и тем же атомом углерода, имеющим четыре связующих электрона. Таким образом, и в Н2О и в СО2 у атома кислорода столько электронов, сколько необходимо для стабильной конфигурации. Если, однако, два атома кислорода соединяются друг с другом, то электронные орбитали этих атомов допускают возникновение только одной связи. Потребность в электронах оказывается, таким образом, удовлетворена только наполовину. Поэтому молекула О2 по сравнению с молекулами СО2 и Н2О менее стабильна и более реакционноспособна.Органические продукты фотосинтеза, например углеводы, (СН2О)n, вполне стабильны, поскольку в них каждый из атомов углерода, водорода и кислорода получает столько электронов, сколько необходимо для образования наиболее стабильной конфигурации. Процесс фотосинтеза, в результате которого образуются углеводы, превращает, следовательно, два очень стабильных вещества, СО2 и Н2О, в одно вполне стабильное, (СН2О)n, и одно менее стабильное, О2. Накопление в результате фотосинтеза огромных количеств О2 в атмосфере и его высокая реакционная способность определяют его роль универсального окислителя.Когда какой-нибудь элемент отдает электроны или атомы водорода, мы говорим, что этот элемент окисляется. Присоединение электронов или образование связей с водородом, как у атомов углерода при фотосинтезе, называют восстановлением. Используя эти понятия, фотосинтез можно определить как окисление воды, сопряженное с восстановлением диоксида углерода или других неорганических оксидов.Механизм фотосинтеза. Световая и темновая стадии. В настоящее время установлено, что фотосинтез протекает в две стадии: световую и темновую. Световая стадия - это процесс использования света для расщепления воды; при этом выделяется кислород и образуются богатые энергией соединения.Темновая стадия включает группу реакций, в которых используются высокоэнергетические продукты световой стадии для восстановления СО2 до простого сахара, т.е. для ассимиляции углерода. Поэтому темновую стадию называют также стадией синтеза. Термин "темновая стадия" означает лишь то, что свет в ней непосредственно не участвует. Современные представления о механизме фотосинтеза сформировались на основе исследований, проведенных в 1930-1950-х годах. До этого на протяжении многих лет ученых вводила в заблуждение на первый взгляд простая, однако неверная гипотеза, согласно которой О2 образуется из СО2, а освободившийся углерод реагирует с Н2О, в результате чего и образуются углеводы. В 1930-х годах, когда выяснилось, что у некоторых серных бактерий кислород при фотосинтезе не выделяется, биохимик К. ван Ниль предположил, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза у зеленых растений, происходит из воды. У серных бактерий реакция протекает следующим образом:Вместо О2 эти организмы образуют серу. Ван Ниль пришел к заключению, что все виды фотосинтеза можно описать уравнениемгде Х - кислород в фотосинтезе, идущем с выделением О2, и сера в фотосинтезе серных бактерий. Ван Ниль также предположил, что этот процесс включает две стадии: световую и стадию синтеза.Эту гипотезу подкрепило открытие физиолога Р.Хилла. Он обнаружил, что разрушенные или частично инактивированные клетки способны на свету осуществлять реакцию, в которой кислород выделяется, но СО2 не восстанавливается (ее назвали реакцией Хилла). Чтобы эта реакция могла идти, требовалось добавить какой-нибудь окислитель, способный присоединять электроны или водородные атомы, отдаваемые кислородом воды. Один из реагентов Хилла - это хинон, который, присоединив два атома водорода, превращается в дигидрохинон. Другие реагенты Хилла содержали трехвалентное железо (ион Fe3+), которое, присоединив один электрон от кислорода воды, превращалось в двухвалентное (Fe2+). Так было показано, что переход водородных атомов от кислорода воды на углерод может совершаться в форме независимого движения электронов и ионов водорода. В настоящее время установлено, что для запасания энергии важен именно переход электронов от одного атома к другому, тогда как ионы водорода могут переходить в водный раствор, а при необходимости вновь из него извлекаться. Реакция Хилла, в которой световая энергия используется для того, чтобы вызвать перенос электронов от кислорода на окислитель (акцептор электронов), была первой демонстрацией перехода световой энергии в химическую и моделью световой стадии фотосинтеза.Гипотеза, согласно которой кислород во время фотосинтеза непрерывно поступает от воды, нашла дальнейшее подтверждение в опытах с применением воды, меченной тяжелым изотопом кислорода (18О). Поскольку изотопы кислорода (обычный 16О и тяжелый 18О) по своим химическим свойствам одинаковы, растения используют Н218О точно так же, как Н216О. Оказалось, что в выделенном кислороде присутствует 18О. В другом опыте растения вели фотосинтез с Н216О и С18О2. При этом выделяемый в начале эксперимента кислород не содержал 18О.В 1950-х годах физиолог растений Д.Арнон и другие исследователи доказали, что фотосинтез включает световую и темновую стадии. Из растительных клеток были получены препараты, способные осуществлять всю световую стадию. Используя их, удалось установить, что на свету происходит перенос электронов от воды к фотосинтетическому окислителю, который в результате этого становится донором электронов для восстановления диоксида углерода на следующей стадии фотосинтеза. Переносчиком электронов служит никотинамидадениндинуклеотидфосфат. Его окисленную форму обозначают НАДФ+, а восстановленную (образующуюся после присоединения двух электронов и иона водорода) - НАДФ?Н. В НАДФ+ атом азота пятивалентный (четыре связи и один положительный заряд), а в НАДФ?Н - трехвалентный (три связи). НАДФ+ принадлежит к т.н. коферментам. Коферменты совместно с ферментами осуществляют многие химические реакции в живых системах, но в отличие от ферментов в ходе реакции изменяются. Бльшая часть преобразованной световой энергии, запасаемой в световой стадии фотосинтеза, запасается при переносе электронов от воды к НАДФ+.Образовавшийся НАДФ?Н удерживает электроны не столь прочно, как кислород воды, и может отдавать их в процессах синтеза органических соединений, расходуя накопленную энергию на полезную химическую работу. Значительное количество энергии запасается еще и другим способом, а именно в форме АТФ (аденозинтрифосфата). Он образуется в результате отнятия воды от неорганического иона фосфата (HPO42-) и органического фосфата, аденозиндифосфата (АДФ), согласно следующему уравнению:АТФ - богатое энергией соединение, и для его образования необходимо поступление энергии от какого-то источника. В обратной реакции, т.е. при расщеплении АТФ на АДФ и фосфат, энергия высвобождается. Во многих случаях АТФ отдает свою энергию другим химическим соединениям в реакции, в которой водород замещается на фосфат. В представленной ниже реакции сахар (ROH) фосфорилируется, превращаясь в сахарофосфат:В сахарофосфате заключено больше энергии, чем в нефосфорилированном сахаре, поэтому его реакционная способность выше.АТФ и НАДФ?Н, образующиеся (наряду с О2) в световой стадии фотосинтеза, используются затем на стадии синтеза углеводов и других органических соединений из диоксида углерода.Устройство фотосинтетического аппарата. Световая энергия поглощается пигментами (так называют вещества, поглощающие видимый свет). У всех растений, осуществляющих фотосинтез, имеются различные формы зеленого пигмента хлорофилла, и, вероятно, во всех содержатся каротиноиды, окрашенные обычно в желтые тона. В высших растениях содержатся хлорофилл а (С55Н72О5N4Mg) и хлорофилл b (C55H70O6N4Mg), а также четыре основных каротиноида: ?-каротин (С40Н56), лютеин (С40Н55О2), виолаксантин и неоксантин. Такое разнообразие пигментов обеспечивает широкий спектр поглощения видимого света, поскольку каждый из них "настроен" на свою область спектра. У некоторых водорослей набор пигментов приблизительно тот же, однако у многих из них имеются пигменты, несколько отличающиеся от перечисленных по своей химической природе. Все эти пигменты, как и весь фотосинтетический аппарат зеленой клетки, заключены в особые органеллы, окруженные мембраной, т.н. хлоропласты. Зеленая окраска растительных клеток зависит только от хлоропластов; остальные элементы клеток зеленых пигментов не содержат. Размеры и форма хлоропластов довольно сильно варьируют. Типичный хлоропласт напоминает по форме слегка изогнутый огурец размерами ок. 1 мкм в поперечнике и длиной ок. 4 мкм. В крупных клетках зеленых растений, таких, как клетки листа у большинства наземных видов, содержится много хлоропластов, а у мелких одноклеточных водорослей, например у Chlorella pyrenoidosa, имеется только один хлоропласт, занимающий большую часть клетки.Познакомиться с очень сложным строением хлоропластов позволяет электронный микроскоп. Он дает возможность выявить гораздо более мелкие структуры, нежели те, какие видны в обычном световом микроскопе. В световом микроскопе нельзя различить частицы мельче 0,5 мкм. Разрешающая способность электронных микроскопов уже к 1961 позволяла наблюдать и в тысячу раз более мелкие частицы (порядка 0,5 нм). С помощью электронного микроскопа в хлоропластах выявлены очень тонкие мембранные структуры, т.н. тилакоиды. Это плоские мешочки, сомкнутые по краям и собранные в стопки, называемые гранами; на снимках граны похожи на стопки очень тонких блинов. Внутри мешочков имеется пространство - полость тилакоидов, а сами тилакоиды, собранные в граны, погружены в гелеобразную массу растворимых белков, заполняющую внутреннее пространство хлоропласта и называемую стромой. В строме содержатся также более мелкие и тонкие тилакоиды, которые соединяют друг с другом отдельные граны. Все тилакоидные мембраны состоят примерно из равного количества белков и липидов. Независимо от того, собраны они в граны или нет, именно в них сосредоточены пигменты и протекает световая стадия. Темновая стадия протекает, как принято считать, в строме.Фотосистемы. Хлорофилл и каротиноиды, погруженные в тилакоидные мембраны хлоропластов, собраны в функциональные единицы - фотосистемы, каждая из которых содержит примерно 250 молекул пигментов. Устройство фотосистемы таково, что из всех этих молекул, способных поглощать свет, только одна особым образом расположенная молекула хлорофилла а может использовать его энергию в фотохимических реакциях - она является реакционным центром фотосистемы. Остальные молекулы пигментов, поглощая свет, передают его энергию на реакционный центр; эти светособирающие молекулы называют антенными.Существует два типа фотосистем. В фотосистеме I специфическая молекула хлорофилла а, составляющая реакционный центр, имеет оптимум поглощения при длине световой волны 700 нм (обозначается P700; P - пигмент), а в фотосистеме II - при 680 нм (P680). Обычно обе фотосистемы работают синхронно и (на свету) непрерывно, хотя фотосистема I может работать и отдельно.Превращения световой энергии. Рассмотрение этого вопроса следует начать с фотосистемы II, где энергия света утилизируется реакционным центром P680. Когда в эту фотосистему поступает свет, его энергия возбуждает молекулу P680, и пара возбужденных, энергизованных электронов, принадлежащих этой молекуле, отрывается и переносится на молекулу акцептора (вероятно, хинона), обозначаемого буквой Q. Ситуацию можно представить себе таким образом, что электроны как бы подскакивают от полученного светового "толчка" и акцептор ловит их в каком-то верхнем положении. Если бы не акцептор, электроны вернулись бы в исходное положение (на реакционный центр), а высвобождающаяся при движении вниз энергия переходила бы в световую, т.е. тратилась бы на флуоресценцию. С этой точки зрения, акцептор электронов можно рассматривать как гаситель флуоресценции (отсюда его обозначение Q, от англ. quench - гасить).Молекула P680, потеряв два электрона, окислилась, и для того, чтобы процесс на этом не прекратился, она должна восстановиться, т.е. получить два электрона из какого-либо источника. Таким источником служит вода: она расщепляется на 2Н+ и 1/2O2, отдавая два электрона на окисленный P680. Это светозависимое расщепление воды называется фотолизом.Ферменты, осуществляющие фотолиз, находятся на внутренней стороне мембраны тилакоидов, вследствие чего все ионы водорода накапливаются в полости тилакоидов. Важнейшим кофактором ферментов фотолиза служат атомы марганца.Переход двух электронов от реакционного центра фотосистемы на акцептор - это подъем "в гору", т.е. на более высокий энергетический уровень, и этот подъем обеспечивает энергия света. Далее в фотосистеме II пара электронов начинает поэтапный "спуск" от акцептора Q к фотосистеме I. Спуск происходит по электрон-транспортной цепи, очень сходной по организации с аналогичной цепью в митохондриях (см. также МЕТАБОЛИЗМ). В ее состав входят цитохромы, белки, содержащие железо и серу, медь-содержащий белок и другие компоненты. Постепенный спуск электронов от более энергизованного состояния к менее энергизованному сопряжен с синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата. В результате энергия света не утрачивается, а запасается в фосфатных связях АТФ, которые могут быть использованы в процессах метаболизма. Образование АТФ в ходе фотосинтеза называют фотофосфорилированием.Одновременно с описанным процессом идет поглощение света в фотосистеме I. Здесь его энергия тоже используется на отрыв двух электронов от реакционного центра (P700) и передачу их на акцептор - железосодержащий белок. От этого акцептора через промежуточный переносчик (тоже белок, содержащий железо) оба электрона идут на НАДФ+, который в результате становится способным присоединить ионы водорода (образовавшиеся при фотолизе воды и сохранившиеся в тилакоидах) - и превращается в НАДФ?Н. Что касается окислившегося в начале процесса реакционного центра P700, то он принимает два ("спустившихся") электрона из фотосистемы II, что возвращает его в исходное состояние.Суммарную реакцию световой стадии, протекающей при фотоактивации фотосистем I и II, можно представить следующим образом:Общий энергетический выход потока электронов при этом составляет 1 молекулу АТФ и 1 молекулу НАДФН на 2 электрона. Путем сравнения энергии этих соединений с энергией света, обеспечивающего их синтез, было вычислено, что в процессе фотосинтеза запасается примерно 1/3 энергии поглощенного света.У некоторых фотосинтезирующих бактерий фотосистема I работает независимо. При этом поток электронов движется циклически от реакционного центра на акцептор и - по обходному пути - обратно на реакционный центр. В этом случае не происходит фотолиза воды и выделения кислорода, не образуется НАДФ?Н, но АТФ синтезируется. Такой механизм световой реакции может иметь место и у высших растений в условиях, когда в клетках возникает избыток НАДФ?Н.Темновые реакции (стадия синтеза). Синтез органических соединений путем восстановления СО2 (а также нитрата и сульфата) тоже происходит в хлоропластах. АТФ и НАДФ?Н, поставляемые световой реакцией, протекающей в тилакоидных мембранах, служат для реакций синтеза источником энергии и электронов.Восстановление СО2 есть результат переноса электронов на СО2. В ходе этого переноса некоторые из связей С-О заменяются на связи С-Н, С-С и О-Н. Процесс состоит из ряда этапов, часть которых (15 или более) образует цикл. Этот цикл был открыт в 1953 химиком М.Калвином и его сотрудниками. Использовав в своих опытах вместо обычного (стабильного) изотопа углерода его радиоактивный изотоп, эти исследователи смогли проследить путь углерода в изучаемых реакциях. В 1961 Калвин был удостоен за эту работу Нобелевской премии по химии.В цикле Калвина участвуют соединения с числом атомов углерода в молекулах от трех до семи. Все компоненты цикла, за исключением одного, представляют собой сахарофосфаты, т.е. сахара, у которых одна или две ОН-группы заменены на фосфатную группу (-ОРО3Н-). Исключение составляет 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК; 3-фосфоглицерат), представляющая собой фосфат сахарной кислоты. Она сходна с фосфорилированным трехуглеродным сахаром (глицерофосфатом), но отличается от него тем, что имеет карбоксильную группу O=C-O-, т.е. один из ее углеродных атомов соединен с атомами кислорода тремя связями.Начать описание цикла удобно с рибулозомонофосфата, содержащего пять атомов углерода (C5). Образующийся в световой стадии АТФ реагирует с рибулозомонофосфатом, превращая его в рибулозодифосфат. Вторая фосфатная группа придает рибулозодифосфату дополнительную энергию, поскольку несет в себе часть энергии, запасенной в молекуле АТФ. Поэтому тенденция реагировать с другими соединениями и образовывать новые связи выражена у рибулозодифосфата сильнее. Именно этот C5-сахар присоединяет CO2 с образованием шестиуглеродного соединения. Последнее очень неустойчиво и под действием воды распадается на два фрагмента - две молекулы ФГК. Если иметь в виду только изменение числа атомов углерода в молекулах сахаров, то этот основной этап цикла, в котором происходит фиксация (ассимиляция) CO2, можно представить следующим образом:Фермент, катализирующий фиксацию CO2 (специфическая карбоксилаза), присутствует в хлоропластах в очень больших количествах (свыше 16% от общего содержания в них белка); учитывая огромную массу зеленых растений, он, вероятно, является самым распространенным белком в биосфере. Следующий этап состоит в том, что две молекулы ФГК, образовавшиеся в реакции карбоксилирования, восстанавливаются каждая за счет одной молекулы НАДФ?Н до трехуглеродного сахарофосфата (триозофосфата). Это восстановление происходит в результате переноса двух электронов на углерод карбоксильной группы ФГК. Однако и в данном случае необходим АТФ, чтобы снабдить молекулу дополнительной химической энергией и повысить ее реакционную способность. Задачу эту выполняет ферментная система, которая переносит концевую фосфатную группу АТФ на один из атомов кислорода карбоксильной группы (образуется группа ), т.е. ФГК превращается в дифосфоглицериновую кислоту.Как только НАДФЧН передает углероду карбоксильной группы этого соединения один атом водорода плюс электрон (что равноценно двум электронам плюс ион водорода, Н+), одинарная связь С-О разрывается и связанный с фосфором кислород переходит в неорганический фосфат, HPO42-, а карбоксильная группа O=C-O- превращается в альдегидную O=C-H. Последняя характерна для определенного класса сахаров. В итоге ФГК при участии АТФ и НАДФ?Н восстанавливается до сахарофосфата (триозофосфата).Весь описанный выше процесс может быть представлен следующими уравнениями:1) Рибулозомонофосфат + АТФ ? Рибулозодифосфат + АДФ2) Рибулозодифосфат + СО2 ? Нестойкое С6-соединение3) Нестойкое С6-соединение + Н2О ? 2 ФГК4) ФГК + АТФ + НАДФ?Н ? АДФ + H2PO42- + Триозофосфат (С3).Конечным результатом реакций 1-4 оказывается образование из рибулозомонофосфата и СО2 двух молекул триозофосфата (С3) с затратой двух молекул НАДФ?Н и трех молекул АТФ. Именно в этой серии реакций представлен весь вклад световой стадии - в форме АТФ и НАДФ?Н - в цикл восстановления углерода. Разумеется, световая стадия должна дополнительно поставлять эти кофакторы для восстановления нитрата и сульфата и для превращения ФГК и триозофосфата, образуемых в цикле, в другие органические вещества - углеводы, белки и жиры.Значение последующих этапов цикла сводится к тому, что они приводят к регенерации пятиуглеродного соединения, рибулозомонофосфата, необходимого для возобновления цикла. Эту часть цикла можно записать в следующем виде:что дает в сумме 5С3 ? 3С5. Три молекулы рибулозомонофосфата, образовавшиеся из пяти молекул триозофосфата, превращаются - после присоединения CO2 (карбоксилирования) и восстановления - в шесть молекул триозофосфата.Таким образом, в результате одного оборота цикла одна молекула диоксида углерода включается в состав трехуглеродного органического соединения; три оборота цикла суммарно дают новую молекулу последнего, а для синтеза молекулы шестиуглеродного сахара (глюкозы или фруктозы) необходимы две трехуглеродные молекулы и соответственно 6 оборотов цикла. Прирост органического вещества цикл отдает реакциям, в которых образуются различные сахара, жирные кислоты и аминокислоты, т.е. "строительные блоки" крахмала, жиров и белков.Тот факт, что прямыми продуктами фотосинтеза являются не только углеводы, но также аминокислоты, а возможно и жирные кислоты, тоже был установлен с помощью изотопной метки - радиоактивного изотопа углерода. Хлоропласт - это не просто частица, приспособленная для синтеза крахмала и сахаров. Это весьма сложная, прекрасно организованная "фабрика", способная не только производить все материалы, из которых построена она сама, но и снабжать восстановленными соединениями углерода те части клетки и те органы растения, которые сами фотосинтеза не ведут.... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

        Способность фототрофных бактерий к фотосинтезу, как и у растений, определяется наличием магнийсодержащих порфириновых пигментов — хлорофи... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

Способность фототрофных бактерий к фотосинтезу, как и у растений, определяется наличием магнийсодержащих порфириновых пигментов - хлорофиллов. Состав б... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

(от греч. phos , род. падеж photos - свет и synthesis - соединение) - процесс образования органич. соединений клетками высших растений, водоросле... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

ФОТОСИНТЕЗ (от фото... и греч. synthesis — соединение), образование клетками высших растений, водорослей и нек-рыми бактериями органич. веществ при уч... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

Несколько лет французские химики Пельтье (1788–1842) и Каванту (1795–1877) работали вместе. Это плодотворное сотрудничество привело к открытию стрихнина и бруцина. Самую большую славу принесло им открытие хинина — верного средства против малярии. В 1817 году ученые опубликовали «Заметку о зеленой материи листьев». Именно Пельтье и Каванту и открыли хлорофилл — то вещество, что придает всем растениям зеленый цвет. Правда, они не придали этому слишком большого значения. Ученые залили свежие листья спиртом. Спирт окрасился в зеленый цвет, а листья стали совершенно бесцветными. Кроме того, Пельтье и Каванту промыли полученную полужидкую зеленую массу водой. Удалив водно-растворимые примеси, они затем просушили ее и получили зеленый порошок. Ученые назвали это вещество хлорофиллом (от греческих «хлорос» — зеленый и «филлон» — лист). Начало было положено. Вильштеттер (1872–1942), сын торговца текстилем, немецкий биохимик, свои научные интересы связал с растительными пигментами (хлорофилл — один из них). В 1913 году вместе с ближайшим учеником Артуром Штоллем он выпустил фундаментальный труд «Исследования хлорофилла». В 1915 году за эти работы Вильштеттер был удостоен Нобелевской премии по химии. Научные результаты школы Вильштеттера были значительны. Тимирязев писал позднее, что работа Вильштеттера «останется надолго исходной точкой в дальнейшем изучении хлорофилла, и будущий историк отметит два периода в этом изучении — до Вильштеттера и после „него“». «Прежде всего Вильштеттер, — пишет Ю Г Чирков, — выделил в зелени два начала — хлорофилл а (он самый важный) и хлорофилл b. Второе достижение: Вильштеттер установил химический состав молекулы хлорофилла. Присутствие в хлорофилле углерода, водорода, азота, кислорода ожидалось. Но магний — это для ученых был сюрприз! Хлорофилл оказался первым соединением в живой ткани, содержащим этот элемент. И, наконец, третье: Вильштеттер задался целью определить, у всех ли растений хлорофилл одинаков? Ведь сколько на планете разных растений, как сильно разнятся условия их обитания, так неужели все они обходятся одной и той же, так сказать, стандартной молекулой хлорофилла? И тут Вильштеттер вновь показал свой научный характер. Ни у современников, ни у потомков не должно было возникнуть и тени сомнений в достоверности добытых им фактов! Гигантский труд длился целых два года. В Цюрих, где в то время работал Вильштеттер, многочисленные помощники доставляли тьму растений из самых разных мест. Растения наземные и водные, из долин и со склонов гор, с севера и юга, из рек, озер и морей. И из каждого полученного экземпляра извлекали хлорофилл и тщательно анализировали его химический состав». В итоге ученый убедился, что состав хлорофилла везде одинаков! За красный цвет крови «отвечает» гем. В основе и гема, и хлорофилла лежит порфин. «…Ханс Фишер в начале изучал гем, — отмечает Чирков. — Дробя эту молекулу, он вскоре убедился: ее основу составляет порфин. Кольцо из колечек. То же было и у хлорофилла. Отличие заключалось лишь в хвостиках, коротких цепочках атомов, прикрепленных к восьми углам порфина… Труд Фишера по расшифровке и синтезу гема был увенчан Нобелевской премией. Но ученый не захотел успокоиться на достигнутом: теперь его увлекла загадка хлорофилла. Быстро было установлено: основу хлорофилла составляет все тот же порфин IX, однако вместо атома железа в него „вкраплен“ атом магния (присутствие последнего доказал еще Вильштеттер)… …Продолжая свои научные розыски, Фишер убедился: в том месте, где у молекулы гема висит трехуглеродный хвостик, у молекулы хлорофилла торчит громадный хвостище — двадцатиуглеродная цепь, названная фитолом… Сейчас в любом учебнике по физиологии растений можно найти „портрет“ этой знаменитой молекулы. Структурная формула хлорофилла занимает целую страницу. Хотя истинные его размеры предельно скромны — 30 ангстрем… Молекула хлорофилла похожа на головастика: у нее плоская квадратная голова (хлорофиллин) и длиннющий хвост (фитол). В центре головы, словно глаз циклопа или алмаз в царской короне, красуется атом магния. Если оторвать у головастика фитольный хвост, а атом магния заменить атомом железа, получим гем. И будто по волшебству, изменится цвет пигмента: зеленое станет красным!» Американец Дрэпер, а вслед за ним англичанин Добени и немцы Сакс и Пфеффер в результате проведенных экспериментов сделали вывод, что наиболее интенсивно фотосинтез происходит в желтых лучах солнечного света. С этим мнением не согласился русский ученый Тимирязев. Климент Аркадьевич Тимирязев (1843–1920) родился в старинной дворянской семье. Начальное образование мальчик получил дома. Затем Климент поступил на естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета. Студенты-естественники всегда отличались демократизмом настроений, и этот факультет считался традиционным началом пути русских разночинцев. На втором курсе Тимирязев отказался подписать обязательство о том, что не будет заниматься антиправительственной деятельностью. За это он был исключен из университета. Однако, учитывая выдающиеся способности юноши, ему было разрешено продолжать образование вольнослушателем. Поскольку в России научная карьера для Тимирязева оказалась закрытой из-за его неблагонадежности, сразу после окончания университета он уезжает за границу. Молодой ученый работает в лабораториях крупнейших биологов Франции — П. Бертло и Ж. Буссенго, а также проходит стажировку в Германии у физика Кирхгофа и физиолога Гельмгольца. В одном из немецких университетов ему присуждают степень доктора. Вернувшись в Россию, Тимирязев начинает работать в Петровской земледельческой и лесной академии. В 1871 году после защиты диссертации «Спектральный анализ хлорофилла» он был избран экстраординарным профессором Петровской сельскохозяйственной академии. Сегодня эта академия носит имя Тимирязева В 1875 году после защиты докторской диссертации «Об усвоении света растением» Тимирязев стал ординарным профессором. Первая книга Тимирязева посвящена популяризации идей Чарлза Дарвина. Он практически первый открыл их для русской науки и впервые ввел дарвинизм в качестве учебного курса для студентов. Большую часть жизни Тимирязев посвятил исследованиям хлорофилла. Его блестящая книга «Жизнь растения» (1878) выдержала десятки изданий на русском и иностранных языках. В ней он на ярких примерах показал, как питается, растет, развивается и размножается зеленое растение. Тимирязев обладал редким даром ученого-популяризатора, который умел очень просто объяснить научные явления даже неискушенному читателю. Для того чтобы опровергнуть вывод, будто бы максимум фотолиза имеет место в желтых лучах, и доказать, что этот максимум приходится на красные лучи, Тимирязев проводит целую серию тщательно продуманных экспериментов. Он сам создает точнейшие приборы для практического доказательства правильности своих теоретических выводов. Тимирязев показал, что ошибочные выводы Дрэпера явились результатом неверно поставленных опытов. Непременным условием успешности этих опытов является чистота спектра. Чтобы спектр был чистым, т. е. чтобы каждый его участок был четко отграничен от других, щель, через которую проходит луч света, должна быть не шире 1–1,5 миллиметра. Используя известные в то время методы газового анализа, Дрэпер вынужден был использовать щель размером до 20 миллиметров в диаметре. В результате спектр получался крайне нечистым. Наибольшее смешение лучей при этом имело место в средней, желто-зеленой части, которая становилась от этого почти белой, слегка окрашенной в желтый цвет. Именно здесь Дрэпер и нашел максимальный эффект фотосинтеза. Тимирязев в своих опытах добился устранения ошибки, допущенной Дрэпером. В своем исследовании относительного значения различных лучей спектра в процессе фотосинтеза, произведенном летом 1868 года, он достигает этого путем применения так называемых светофильтров. В данном случае исследование интенсивности фотосинтеза в различных лучах солнечного света проводится не в спектре, а в отдельных лучах, изолированных от остальных лучей с помощью цветных жидкостей. Тимирязеву удалось установить, что хлорофилл наиболее полно поглощает красные лучи. Именно в этих лучах была обнаружена им также и наибольшая интенсивность фотосинтеза, что указывало на решающую роль хлорофилла в изучаемом явлении. Вскрыв ошибочность опытов Дрэпера, Тимирязев прекрасно понимал в то же время, что точных результатов, подтверждающих его гипотезу о зависимости фотосинтеза от степени поглощения данных лучей зеленым листом и от количества их энергии, можно добиться лишь при помощи опытов, произведенных непосредственно в спектре. Задумав целый комплекс исследований в этом плане, Тимирязев прежде всего обращает внимание на изучение свойств хлорофилла. Исследования Тимирязева наглядно показали, как он сам говорил, «космическую роль растений». Он называл растение посредником между солнцем и жизнью на нашей планете. «Зеленый лист, или, вернее, микроскопическое зеленое зерно хлорофилла является фокусом, точкой в мировом пространстве, в которую с одного конца притекает энергия солнца, а с другого берут начало все проявления жизни на земле. Растение — посредник между небом и землею. Оно истинный Прометей, похитивший огонь с неба. Похищенный им луч солнца горит и в мерцающей лучине, и в ослепительной искре электричества. Луч солнца приводит в движение и чудовищный маховик гигантской паровой машины, и кисть художника, и перо поэта». Благодаря исследованиям Тимирязева в науке прочно утвердился взгляд на растение как на замечательный аккумулятор солнечной энергии. Сегодня нет никаких сомнений: хлоропласт — это созданный природой аппарат для фотосинтеза, а доказал это теперь очевидное положение в 1881 году Теодор Вильгельм Энгельман (1843–1909), немецкий физиолог, автор выдающихся работ по физиологии животных. Как отмечает Чирков: «Решение задачи было чрезвычайно остроумным. Помогли бактерии. У них нет фотосинтеза, зато они, как люди и животные, нуждаются в кислороде. А кислород выделяют клетки растений. В каких именно местах? А вот это и есть то, что надо выяснить! Энгельман рассуждал так: бактерии соберутся в тех частях растительной клетки, где выделяется кислород, эти места и будут центрами фотосинтеза. В каплю воды поместили бактерии и растительную клетку. Все это закрыли стеклом, края тщательно замазали вазелином: чтоб воспрепятствовать доступу кислорода под стекло из воздуха. Если теперь все это устройство немного продержать в темноте, то бактерии, потребив весь кислород в жидкости, перестанут двигаться. Теперь решающее: перенесем наше устройство на столик микроскопа и будем освещать растительную клетку так, чтобы лучи света падали на различные ее части (а остальное находилось в тени). И вот легко убедиться: бактерии начинают двигаться лишь тогда, когда луч света упадет на один из хлоропластов… Так, наконец, было четко показано: хлоропласты — это те фабрички, где растение умело переплавляет луч света в химические вещества, а содержащийся в хлоропластах хлорофилл катализирует этот процесс». Русский ботаник Андрей Сергеевич Фаминцин (1835–1918) доказал, что этот процесс может идти и при искусственном освещении. В 1960 году газеты США и других стран оповестили мир о том, что известный американский химик-органик Роберт Берне Вудворд (1917) добился небывалого — осуществил синтез хлорофилла.... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

- Образование высшими растениями сложных органических веществ из простых соединений - углекислого газа и воды - за счет световой энергии, поглощаемой хлорофиллом. Создаваемые в процессе фотосинтеза органические вещества необходимы растениям для построения их органов и поддержания жизнедеятельности.<br><br>Исходные вещества для фотосинтеза - углекислый газ, поступающий в листья из воздуха, и вода - представляют собой продукты полного окисления углерода (CO<sub>2</sub>) и водорода (H<sub>2</sub>O). В образуемых при фотосинтезе органических веществах углерод находится в восстановленном состоянии. При фотосинтезе система СO<sub>2</sub> - Н<sub>2</sub>O, состоящая из окисленных веществ и находящаяся на низком энергетическом уровне, восстанавливается в менее устойчивую систему СН<sub>2</sub>O - O<sub>2</sub>, находящуюся на более высоком энергетическом уровне.<br><br>Из уравнения видно, что на получение одной грамм - молекулы глюкозы (С<sub>6</sub>НО<sub>6</sub>) расходуется световая энергия в количестве 2872,14 кДж, которая запасается в виде химической энергии. При этом в атмосферу выделяется свободный кислород.<br><br>Приведенное уравнение дает конкретное представление о начальных и конечных веществах, участвующих в фотосинтезе, но оно не вскрывает сущности очень сложного биохимического процесса.<br><br>История учения об углеродном питании растений насчитывает более 200 лет. В трактате «Слово о явлениях воздушных» М. В. Ломоносов в 1753 г. писал, что растение строит свое тело из окружающего его воздуха, поглощенного при помощи листьев. Однако открытие фотосинтеза связывают с именем английского химика Дж. Пристли, который в 1771 г. обнаружил, что на свету зеленые растения «исправляют» воздух, «испорченный» горением.<br><br>Последующими работами голландского ученого Я. Ингенхауза (1779, 1798 гг.), швейцарских Ж. Сенебье (1782, 1783 гг.) и<br><br>Н. Соссюра (1804 г.) было установлено, что на свету зеленые растения усваивают из окружающей атмосферы углекислый газ и выделяют кислород.<br><br>Важную роль в изучении фотосинтеза имели работы К. А. Тимирязева, который показал, что свет является источником энергии для синтеза органических веществ из углекислого газа и воды, и установил максимум поглощения хлорофилла в красной и сине - фиолетовой областях спектра. Дальнейшие исследования многих ученых с использованием современных методов позволили вскрыть многие звенья сложной цепи превращений веществ в растительном организме.<br><br>Было установлено, что фотосинтез протекает в двух фазах. Первая из них - световая, вторая - темновая. Первая фаза идет только на свету, тогда как вторая - с равным успехом как в темноте, так и на свету. Световая фаза протекает в зеленой фракции хлоропласта - гранах, а все превращения темновой фазы проходят в его бесцветной фракции - цитоплазматическом матриксе. Световая фаза характерна только для фотосинтезирующих клеток, тогда как большинство реакций, составляющих процесс фиксации углекислоты в темновой фазе, свойствен не только фотосинтезирующим клеткам.<br><br>Световая фаза фотосинтеза начинается с поглощения света пигментами. В химических реакциях световой фазы участвуют лишь молекулы хлорофилла а, находящиеся в активированном (за счет поглощения световой энергии) состоянии. Остальные пигменты - хлорофилл b и каротиноиды - улавливают свет с помощью особых систем, передают полученную энергию на молекулы хлорофилла а.<br><br>Важнейшая роль световой фазы состоит в построении молекулы АТФ (аденозинтрифосфата), в которой запасается энергия. Процесс образования АТФ в хлоропластах с затратой солнечной энергии называется циклическим фосфорилированием. При распаде АТФ до АДФ (аденозиндифосфата) выделяется около 40 кДж энергии.<br><br>Для восстановления молекулы НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) требуется два атома водорода, который получается из воды с помощью света. Активированный светом хлорофилл тратит свою энергию на разложение воды, превращается в инактивированную форму, при этом выделяются четыре атома водорода, которые используются в восстановительных реакциях, и два атома кислорода, поступающие в атмосферу.<br><br>Таким образом, первыми стабильными химическими продуктами световой реакции в растениях являются НАДФ - Н<sub>2</sub> и АТФ.<br><br>В темновую фазу аминокислоты и белки образуются в цитоплазме.<br><br>Темновая фаза фотосинтеза служит продолжением световой фазы. В темновой фазе с участием АТФ и НАДФ - Н<sub>2</sub> из углекислого газа строятся различные органические вещества. При этом НАДФ - Н<sub>2</sub> выполняет в темновой фазе роль восстановителя, а АТФ служит источником энергии. Восстановитель окисляется до НАДФ, а от АТФ отщепляется один остаток фосфорной кислоты (Н<sub>3</sub>РO<sub>4</sub>) и получается АДФ. НАДФ и АДФ снова возвращаются из матрикса в граны, где в световой фазе снова преобразуются в НАДФ - Н<sub>2</sub> и АТФ и все начинается сначала.<br><br>Последовательность реакций на пути превращения СO<sub>2</sub> в сахар удалось выяснить благодаря применению радиоактивного углерода 14С. Было установлено, что в процессе фотосинтеза за несколько минут образуется большое число соединений. Однако когда время, отведенное на фотосинтез, сократили до 0,5 с, удалось обнаружить лишь трехуглеродное фосфорилированное соединение - трифосфоглицериновую кислоту (ФГК). Следовательно, ФГК - это первый стабильный продукт, образующийся из СO<sub>2</sub> в процессе фотосинтеза. Оказалось, что первым веществом, которое соединяется с СO<sub>2</sub> (акцептор СO<sub>2</sub>), является пятиуглеродное фосфорилированное соединение - рибулезодифосфат (РДФ), распадающееся после присоединения СO<sub>2</sub> на две молекулы ФГК. Фермент, катализирующий эту реакцию, - РДФ - карбоксилаза - занимает в количественном отношении первое место среди белков, содержащихся в белковой ткани.<br><br>Фосфоглицериновая кислота восстанавливается до уровня альдегида за счет восстановительного потенциала НАДФ - Н<sub>2</sub> и энергии АТФ.<br><br>Фосфоглицериновый альдегид, представляющий собой фосфорилированное соединение сахара, содержит только три атома углерода, тогда как простейшие сахара содержат шесть атомов углерода. Для того чтобы образовалась гексоза (простейший сахар), две молекулы фосфоглицеринового альдегида должны соединиться и полученный продукт - гексозодифосфат - должен подвергнуться дефосфорилированию.<br><br>Получившаяся гексоза может направляться либо на синтез сахарозы и полисахаридов, либо на построение любых других органических соединений клетки. Таким образом, сахар, образующийся в процессе фотосинтеза из СO<sub>2</sub>, - это основное органическое вещество, которое в клетках высших растений служит источником как энергии, так и необходимых клетке строительных белков.<br><br><h2>факторы, влияющие на фотосинтез</h2> Углекислый газ. Интенсивность фотосинтеза зависит от количества углекислого газа в воздухе. Обычно в атмосферном воздухе содержится 0,03 % СO<sub>2</sub>. Увеличение его содержания способствует повышению урожайности, что используют при выращивании растений в парниках, оранжереях, теплицах. Установлено, что наилучшие условия для фотосинтеза создаются при содержании СO<sub>2</sub> около 1,0%. Повышение содержания СO<sub>2</sub> до 5,0% способствует повышению интенсивности фотосинтеза, но в этом случае необходимо повысить освещенность.<br><br>Количество СO<sub>2</sub>, усвоенное в единицу времени на единицу массы хлорофилла, называется ассимиляционным числом. Количество миллиграммов СO<sub>2</sub>, усвоенное за 1 ч на 1 дм<sup>2</sup> листовой поверхности, называется интенсивностью фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза у различных видов растений неодинакова, изменяется она и с возрастом растений.<br><br>Свет. Растения поглощают 85 - 90 % попадающей на них световой энергии, но на фотосинтез идет только 1 - 5% от поглощенной световой энергии. Остальная энергия используется на нагрев растения и транспирацию.<br><br>Все растения по их отношению к интенсивности освещения можно разделить на две группы - светолюбивые и тенелюбивые. Светолюбивые требуют большей освещенности, теневыносливые - меньшей.<br><br>Вода. Обеспеченность растений водой имеет важное значение. Недостаточное насыщение клеток водой вызывает закрытие устьиц, а следовательно, снижает снабжение растений углекислым газом. Обезвоживание клеток нарушает деятельность ферментов.<br><br>Температурный режим. Наилучший температурный режим для большинства растений, при котором фотосинтез идет наиболее интенсивно, 20 - 30 °С. При понижении или повышении температуры фотосинтез замедляется. Хлорофилл в клетках растений образуется при температуре от 2 до 40 °С.<br><br>При благоприятном сочетании всех необходимых для фотосинтеза факторов растения наиболее активно накапливают органические вещества и выделяют кислород. Образующиеся в избытке продукты фотосинтеза - сахара - немедленно превращаются в высокополимерное запасное соединение - крахмал, откладывающийся в виде крахмальных зерен в хлоропластах и лейкопластах. Одновременно какая - то часть Сахаров выводится из пластид и перемещается в другие части растения. Крахмал может вновь расщепляться до Сахаров, которые, окисляясь в процессе дыхания, обеспечивают клетку энергией.<br><br>Таким образом, искусственно регулируя газовый состав атмосферы, обеспечивая растения светом, водой, теплом, можно повышать интенсивность фотосинтеза и, следовательно, увеличивать продуктивность растений. Именно на это направлены агротехнические приемы при возделывании сельскохозяйственных культур: обогащение почвы органическими веществами, обработка почвы, орошение, мульчирование, регулирование густоты посевов и др.<br>... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

ФОТОСИНТЕЗ, химический процесс, возникающий в зеленых растениях, водорослях и многих бактериях, при котором вода и УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ превращаются в КИСЛОР... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

(от греч. phos, род. падеж photos — свет и synthesis — соединение, составление), образование зелёными растениями и фотосинтезирующими бактериями необходимых для жизни органич. в-в за счёт энергии Солнца; осн. процесс автотрофного питания организмов. Ф. р-ний осуществляется в хлоропластах р-ний или хроматофорах (бурые и зелёные водоросли). В основе его лежат окислит.-восстановит. реакции, в к-рых донором водорода и источником выделяемого кислорода служит Н<sub>2</sub>О, а акцептором водорода и источником углерода — СО<sub>2 </sub>(фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем Н<sub>2</sub>О, доноры водорода, О<sub>2</sub> не выделяют, а источником углерода у них кроме СО<sub>2</sub> могут быть ацетат, пируват и др. органич. соединения).Первая, фотохим., или световая, стадия Ф. происходит при участии хлорофиллов и дополнительных, или сопровождающих, пигментов (каротиноидов, фикобилинов), поглощающих фотосинтетически активную радиацию (ФАР) в диапазоне 380 — 720 нм. Преобразование энергии квантов света на мембранах создаёт трансмембранный электрохим. потенциал, а перенос возбуждённых под действием света электронов в электрон-транспортной цепи сопряжён с образованием богатого энергией соединения — аденозинтрифосфата (АТФ) и восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ-Н) — осн. продуктов фотохим. стадии Ф. Эти соединения используются затем для восстановления СО<sub>2</sub> до углеводов в темновой, или ферментативной, стадии Ф. Наряду с осн. конечными продуктами Ф. — сахарозой и крахмалом — образуются нек-рые аминокислоты <p>и др. неуглеводные соединения. У а6с. большинства р-ний ассимиляция СО<sub>2</sub> при Ф. происходит сразу по т. н. циклу Калвина, в к-ром первыми стабильными продуктами Ф. являются трёхуглеродные соединения. Эти растения принято называть С<sub>3</sub>-р-ниями. Им присущ интенсивный уровень фотодыхания, в процессе к-рого они могут терять до половины углерода, ассимилированного при Ф. У т. н. С<sub>4</sub>-р-ний (кукуруза, сах. тростник, сорго и др.) СО<sub>2</sub> сначала включается в четырехуглеродные органич. к-ты (яблочную, аспарагиновую), а затем передаётся в цикл Калвина. C<sub>4</sub>-p-ния отличаются от С<sub>3</sub>-р-ний более высокой фотосинтетич. продуктивностью (отчасти вследствие слабовыраженного у них фотодыхания). Как физиол. процесс Ф. зависит от концентрации СО<sub>2</sub>, интенсивности и качества света, уровня минер. питания, темп-ры и т. п. Ф. с.-х. р-ний — осн. фактор формирования урожая. Зависимость между Ф. посевов и урожаем разработана в теории фотосинтетич. продуктивности р-ний (А. Ничипорович, 1954), предусматривающей пути увеличения коэф. использования ФАР от 0,3 — 1,0% в совр. земледелии до теоретически возможных 4 — 6%. Обеспечение р-ний водой, минер. питанием, СО<sub>2</sub>, селекция сортов с.-х. культур с высокой эффективностью Ф. и др. пути используются для реализации значит. резервов фотосинтетич. продуктивности р-ний.</p> <p>Ф. — осн. источник первичного синтеза органич. в-в и гл. фактор биогеохим. циклов в биосфере. Ежегодно в результате Ф. на Земле образуется ок. 140 — 160 млрд. т органич. в-ва, что соответствует поглощению 250 — 300 млрд. т СО<sub>2</sub> и выделению 180 — 200 млрд. т О<sub>2</sub>. В продуктах Ф. ежегодно аккумулируется солнечная энергия, равная 6-10<sup>17</sup>ккал. Запасённая в продуктах Ф. энергия (в виде разл. вида топлива) — осн. источник энергии для человечества. Кислородная атмосфера Земли и озоновый экран, необходимые для существования биосферы, также созданы фотосинтетич. деятельностью зелёных р-ний. • Теоретические основы повышения продуктивности растений, в кн.: Итоги науки и техники, сер. Физиология растений, т. 3, М., 1977; Физиология фотосинтеза, под ред. А. А. Ничипоровича, М., 1982; Клейтон Р., Фотосинтез, пер. с англ., М., 1984; Эдвардс Дж., Уокер Д., Фотосинтез С<sub>3</sub> и С<sub>4 </sub>растений. Механизмы и регуляция, пер. с англ., М., 1986.</p> <br><b>Синонимы</b>: <div class="tags_list">синтез</div><br><br>... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

Термин фотосинтез Термин на английском photosynthesis Синонимы Аббревиатуры Связанные термины бактериохлорофилл, искусственный фотосинтез, суп... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

ФОТОСИНТЕЗ (от фото... и греч. sýnthesis — соединение, сочетание, составление), 1) в узком смысле: использование зелеными растениями световой энергии... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

фотоси́нтез (от греч. phōs, род. падеж phōtós — свет и sýnthesis — соединение), синтез органического вещества растениями (так называемыми фотосинтетик... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

фотоси́нтез (см. фото... + синтез) образование в клетках зеленых растений, водорослей и в нек-рых микроорганизмах углеводов из углекислоты и воды под ... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

процесс углеродного питания зеленых растений, осуществляемый при помощи световой энергии, поглощаемой специальным пигментом — хлорофиллом. Исходными п... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

фотосинтез образование клетками высших растений, водорослей и некоторыми бактериями органического вещества при участии энергии света. Происходит с пом... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

гр. свет + соединение, сочетание, составление) — превращение зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергию химических связей органических веществ. Механизм фотосинтеза состоит из цепи фаз и окислительно-восстановительных реакций. Пигменты пластид (прежде всего хлорофилл) поглощают свет определенных участков спектра (красные и сине-фиолетовые лучи). Поглотив квант световой энергии (см. Квант), молекула хлорофилла возбуждается. Квант света срывает электрон с ее орбиты, в результате чего молекула хлорофилла окисляется, а электрон присоединяется к веществу-переносчику (акцептору электронов), а затем к другим акцепторам с более низкими окислительно-восстановительными потенциалами. Освобождающаяся энергия используется, прежде всего, на образование нуклеотидов (универсальных аккумуляторов и переносчиков энергии). Химическая энергия идет на синтез органических соединений. (См. Нуклеотиды). Фотосинтез — важнейший глобальный жизненный процесс, обеспечивающий все земные организмы химической энергией (хемосинтез играет намного меньшую роль). За год на Земле в результате фотосинтеза образуется более 150 млрд. т. органического вещества, усваивается ок. 200 млрд. т.  СО2 и выделяется ок. 145 млрд. т. свободного кислорода. Благодаря первичному фотосинтезу в истории Земли появился свободный кислород атмосферы и озоновый экран (озоносфера). ... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

(от фото... и синтез), превращение зелёными р-ниями и фотосинтезирующи-ми микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергию хим. связей органич. в-в. ... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

(асиміляція вуглецю) складний процес утворення органічних сполук з двоокису вуглецю і води з використанням світлової енергії, який відбувається за заг.... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

образование зелеными растениями и нек-рыми бактериями орг. в-в с использованием энергии солнечного света. Происходит при участии пигментов (у раст... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

ФОТОСИНТЕЗ (от фото ... и синтез), превращение зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергию химических связей органических веществ. Происходит с участием поглощающих свет пигментов (хлорофилл и др.). Суммарное выражение уравнений фотосинтеза:Фотосинтез - единственный биологический процесс, который идет с увеличением свободной энергии и прямо или косвенно обеспечивает доступной химической энергией все земные организмы (кроме хемосинтезирующих). Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется ок. 150 млрд. т органического вещества, усваивается 300 млрд. т СО2 и выделяется ок. 200 млрд. т свободного О2. Благодаря фотосинтетической деятельности первых зеленых организмов в первичной атмосфере Земли появился кислород, возник озоновый экран, создались условия для биологической эволюции.<br><br><br>... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

1) Орфографическая запись слова: фотосинтез2) Ударение в слове: фотос`интез3) Деление слова на слоги (перенос слова): фотосинтез4) Фонетическая транскр... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

ФОТОСИНТЕЗ (от фото... и синтез) - превращение зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергию химических связей органических веществ. Происходит с участием поглощающих свет пигментов (хлорофилл и др.). Суммарное выражение уравнений фотосинтеза:Фотосинтез - единственный биологический процесс, который идет с увеличением свободной энергии и прямо или косвенно обеспечивает доступной химической энергией все земные организмы (кроме хемосинтезирующих). Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется ок. 150 млрд. т органического вещества, усваивается 300 млрд. т СО2 и выделяется ок. 200 млрд. т свободного О2. Благодаря фотосинтетической деятельности первых зеленых организмов в первичной атмосфере Земли появился кислород, возник озоновый экран, создались условия для биологической эволюции.<br>... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

- (от фото... и синтез) - превращение зелеными растениями ифотосинтезирующими микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергиюхимических связей органических веществ. Происходит с участием поглощающихсвет пигментов (хлорофилл и др.). Суммарное выражение уравненийфотосинтеза:Фотосинтез - единственный биологический процесс, который идетс увеличением свободной энергии и прямо или косвенно обеспечиваетдоступной химической энергией все земные организмы (кромехемосинтезирующих). Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуетсяок. 150 млрд. т органического вещества, усваивается 300 млрд. т СО2 ивыделяется ок. 200 млрд. т свободного О2. Благодаря фотосинтетическойдеятельности первых зеленых организмов в первичной атмосфере Землипоявился кислород, возник озоновый экран, создались условия длябиологической эволюции.... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

ФОТОСИ́НТЕЗ, у, ч., бот., хім.Процес утворення зеленими рослинами органічних речовин із вуглекислого газу й води за допомогою світлової енергії, що пог... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

ФОТОСИНТЕЗ (от фото... и синтез), образование органических веществ зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами при участии солнечной энергии. Происходит с помощью поглощающих свет пигментов (хлорофилл и другие). Обеспечивает доступной химической энергией почти все земные организмы (кроме хемосинтезирующих). Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется около 150 млрд. т органических вещества, усваивается 300 млрд. т CO2 и выделяется около 200 млрд. т свободного O2. Благодаря фотосинтетической деятельности первых зеленых организмов около 2 млрд. лет назад в первичной атмосфере Земли появился кислород, возник озоновый экран, создались условия для биологической эволюции. <br>... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

photosynthesis - фотосинтез.Процесс превращения энергии видимого света в энергию химических связей, сопровождаемый образованием органических соединений... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

Тоо Тон Тоз Тифон Тиф Тит Тис Тиофос Тетис Тетин Тесто Тест Тесно Тес Теософ Тент Тенисто Тениоз Теист Теин Тезис Сфен Стон Стеноз Стен Софт Софит Соте Сонет Сон Созонт Созон Сифон Сиф Сито Сион Синто Синтез Син Сет Сент Сено Сени Сезон Офсет Офит Офис Отто Относ Отнести Тосин Отит Остит Тост Фен Остин Остеофит Остеон Фес Остеит Ост Осот Осетин Оон Озон Фестон Озен Фин Нто Нотис Нос Финт Нит Низ Фитнес Фон Фонетист Фоно Фот Нефт Фото Неф Нести Неофит Ион Инст Изот Изонеф Енот Фотосинтез Зенит Зет Зонт Зоофит Зот Износ Изотон Нети Нетто Фотон... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

(асиміляція вуглецю) складний процес утворення органічних сполук з двоокису вуглецю і води з використанням світлової енергії, який відбувається за заг. схемою 6СО2 + 6Н2О + світлова енергія = С6Н12О6 + 6О2; ф. властивий зеленим рослинам, які містять хлорофіл, а також бактеріям, які містять бактеріохлорофіл; утворені внаслідок ф. органічні сполуки і кисень (бл. 10 тонн щорічно) є продуктами харчування та джерелом енергії для тварин та людини.... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

- химический процесс, идущий в зеленых растениях под действием световой энергии с помощью пигментов (хлорофиллов и др.). При этом из углекислого газа и воды образуется глюкоза и выделяется кислород.<br><br>    Суммарное уравнение фотосинтеза имеет вид:<br><br>    6CO2 + 6H2O ---&gt; C6H12O6 + 6O2<br><br><br><br>Фотосинтез послужил причиной резкого увеличения кислорода в атмосфере Земли, благодаря чему возникла атмосфера.... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

корень - ФОТО; корень - СИНТЕЗ; нулевое окончание;Основа слова: ФОТОСИНТЕЗВычисленный способ образования слова: Бессуфиксальный или другой∩ - ФОТО; ∩ -... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

м. бот., биол. assimilation f (или fonction f) chlorophyllienne {klɔrɔfil}, photosynthèse f

ФОТОСИНТЕЗ

м. бот., биол. assimilation f (или fonction f) chlorophyllienne , photosynthèse fСинонимы: синтез

ФОТОСИНТЕЗ

-а, м. бот. Образование в клетках зеленых растений, водорослей и в некоторых микроорганизмах углеводов из углекислоты и воды под действием света, погл... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

(photosynthesis) процесс, при котором зеленые растения и некоторые виды бактерий и сине-зеленые водоросли синтезируют углеводы из углекислого газа и воды под действием энергии солнечного света, который поглощается благодаря наличию в них зеленого пигмента хлорофилла. В зеленых растениях этот сложный процесс может быть представлен следующей реакцией:6С02 6Н20 С6Н1206 602.... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

(от греч. photos — свет + синтез) — превращение лучистой энергии Солнца в энергию химических связей органических веществ зеленых растений и фотосин-тезирующих микроорганизмов. Происходит с участием по-глащающих свет пигментов, прежде всего хлорофилла. Начала современного естествознания. Тезаурус. — Ростов-на-Дону.В.Н. Савченко, В.П. Смагин.2006. Синонимы: синтез... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

-у, ч., бот., хім. Процес утворення зеленими рослинами органічних речовин з вуглекислого газу й води за допомогою світлової енергії, що поглинається х... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

фотосинтез [см. фото... + синтез] - образование в клетках зеленых растений, водорослей и в нек-рых микроорганизмах углеводов из углекислоты и воды под действием света, поглощаемого светочувствительным пигментом (гл. обр. хлорофиллом); ф. сопровождается выделением кислорода. <br><br><br>... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

фо́тоси́нтез, фо́тоси́нтезы, фо́тоси́нтеза, фо́тоси́нтезов, фо́тоси́нтезу, фо́тоси́нтезам, фо́тоси́нтез, фо́тоси́нтезы, фо́тоси́нтезом, фо́тоси́нтезами, фо́тоси́нтезе, фо́тоси́нтезах (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку») . Синонимы: синтез... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

— процесс синтеза органических веществ из углекислоты и воды за счет световой энергии. Свойствен высшим растениям, водорослям и бактериям фотосинтезиру... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

сущ. муж. родаастр., биол., хим.фотосинтез -у

ФОТОСИНТЕЗ

Ударение в слове: фотос`интезУдарение падает на букву: иБезударные гласные в слове: фотос`интез

ФОТОСИНТЕЗ

фотосинтезפוֹטוֹסִינתֶזָה נ'* * *הטמעהפוטוסינתזהСинонимы: синтез

ФОТОСИНТЕЗ

Rzeczownik фотосинтез m fotosynteza f

ФОТОСИНТЕЗ

фотоси/нтез, -а Синонимы: синтез

ФОТОСИНТЕЗ

ФОТОСИНТЕЗ фотосинтеза, мн. нет, м. (бот., биол.). Процесс создания при помощи света органических соединений из углекислоты воздуха или воды, происходящий в растениях, к-рые содержат хлорофилл. См. (фото) во 2 знач.<br><br><br>... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

фотосинтез, фотос′интез, -а, м. (спец.). У растений и нек-рых микроорганизмов: биологический процесс превращения лучистой энергии Солнца в органическую (химическую) энергию.<br>прил. фотосинтетический, -ая, -ое.<br><br><br>... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

м бот fotossíntese fСинонимы: синтез

ФОТОСИНТЕЗ

photosynthesis* * *фотоси́нтез м.photosynthesis* * *photosynthesisСинонимы: синтез

ФОТОСИНТЕЗ

ФОТОСИНТЕЗ, -а, м. (спец.). У растений и некоторых микроорганизмов: биологический процесс превращения лучистой энергии Солнца в органическую (химическую) энергию. || прилагательное фотосинтетическнй, -ая, -ое.... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

— окислительно-восстановительная реакция синтеза органических веществ из неорганических с помощью световой энергии, улавливаемой хлорофиллом. Синонимы:... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

[fotosyntez]ч.fotosynteza біол.

ФОТОСИНТЕЗ

Образование растениями органических соединений для построения тканей из атмосферного углекислого газа и воды под действием солнечного света. При фотосинтезе в атмосферу выделяется кислород.... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

-у, ч. , бот. , хім. Процес утворення зеленими рослинами органічних речовин з вуглекислого газу й води за допомогою світлової енергії, що поглинається ... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

фо`тоси'нтез, фо`тоси'нтезы, фо`тоси'нтеза, фо`тоси'нтезов, фо`тоси'нтезу, фо`тоси'нтезам, фо`тоси'нтез, фо`тоси'нтезы, фо`тоси'нтезом, фо`тоси'нтезами, фо`тоси'нтезе, фо`тоси'нтезах... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

фотоси́нтез (від фото... і синтез) процес утворення зеленими рослинами органічних речовин з вуглекислого газу й води за допомогою світлової енергії, що поглинається хлорофілом.... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

фотосинтез; ч. (фото... і синтез) процес утворення зеленими рослинами органічних речовин з вуглекислого газу й води за допомогою світлової енергії, що поглинається хлорофілом.... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

м. бот., биол.fotosíntesis f

ФОТОСИНТЕЗ

фо́тоси́нтез [тэ\]Синонимы: синтез

ФОТОСИНТЕЗ

М мн. нет bot. fotosintez (xlorofilli yaşıl bitkilərin işıq şüalarının verdiyi enerji vasitəsilə qeyri-üzvi maddələrdən üzvi maddələr yaratması prosesi).... смотреть

ФОТОСИНТЕЗ

м. fotosintesi f

ФОТОСИНТЕЗ

фотос'интез, -аСинонимы: синтез

ФОТОСИНТЕЗ

(2 м)Синонимы: синтез

ФОТОСИНТЕЗ

Процесс углеродного питания зеленых растений, осуществляемый при помощи радиации, поглощаемой хлорофиллом.

ФОТОСИНТЕЗ

photosynthesisСинонимы: синтез

ФОТОСИНТЕЗ

fotosynteseСинонимы: синтез

ФОТОСИНТЕЗ

фотосинтезСинонимы: синтез

ФОТОСИНТЕЗ

Начальная форма - Фотосинтез, винительный падеж, единственное число, мужской род, неодушевленное

ФОТОСИНТЕЗ

光合作用 guānghé zuòyòngСинонимы: синтез

ФОТОСИНТЕЗ

Фотоси́нтезusanisinuru ед.

ФОТОСИНТЕЗ

бот.photosynthesis

ФОТОСИНТЕЗ

м. бот. fotosintesi f Итальяно-русский словарь.2003. Синонимы: синтез

ФОТОСИНТЕЗ

м.photosynthesis

ФОТОСИНТЕЗ

Fotosynthese, Photosynthese

ФОТОСИНТЕЗ

техн. фотоси́нтез, -зу Синонимы: синтез

ФОТОСИНТЕЗ

assimilation chlorophyllienne, photosynthèse

ФОТОСИНТЕЗ

photosynthesis

ФОТОСИНТЕЗ

photosynthèse

ФОТОСИНТЕЗ

фотосинтез фотос`интез, -а

ФОТОСИНТЕЗ

фотоси́нтез іменник чоловічого роду

ФОТОСИНТЕЗ

бот. фотасінтэз, муж.

ФОТОСИНТЕЗ

фотасiнтэз, -зу

ФОТОСИНТЕЗ

Хлорофилловый процесс

ФОТОСИНТЕЗ

-у m fotosynteza

ФОТОСИНТЕЗ

бот. фотосинтез

ФОТОСИНТЕЗ

техн. фотосинтез

ФОТОСИНТЕЗ

фотасiнтэз, -зу

ФОТОСИНТЕЗ

photosynthesis

ФОТОСИНТЕЗ

photosynthesis

ФОТОСИНТЕЗ

photosynthesis

ФОТОСИНТЕЗ

photosynthesis

ФОТОСИНТЕЗ

• fotosyntéza

ФОТОСИНТЕЗ

ფოტოსინთეზი

ФОТОСИНТЕЗ

фотосинтез

ФОТОСИНТЕЗ

фотасынтэз

ФОТОСИНТЕЗ

фотасінтэз

ФОТОСИНТЕЗ

фотосинтез

ФОТОСИНТЕЗ

фотосинтез

ФОТОСИНТЕЗ

фотосинтез

ФОТОСИНТЕЗ

Фотасінтэз

T: 304