ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, сингамия, у растений, животных и человека - слияние мужской и женской половых клеток - гамет, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм. О. лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследств, признаков от родителей потомкам.

Оплодотворение у растений. О. свойственно большинству растений; ему обычно предшествует образование гаметангиев - половых органов, в к-рых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под общим назв. половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в цикле развития и мейоз, т. е. обнаруживают смену ядерных фаз (см. Чередование поколений). Типичного полового процесса нет у бактерий и синезелёных водорослей; неизвестен он и у нек-рых грибов. Типы полового процесса у низших растений разнообразны. У ряда зелёных водорослей он может осуществляться без образования гамет, в результате слияния двух одноклеточных организмов (т. н. гологамия). Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры к-рых одинаковы, наз. изогамией (см. рис. 1,1). Этот тип полового процесса присущ мн. водорослям. Одноклеточные водоросли (напр., нек-рые хламидомонады) как бы сами превращаются в гаметангии, образуя гаметы; у многоклеточных гаметангиями становятся нек-рые клетки, не отличающиеся от других (напр., у улотрикса, ульвы), или возникают морфологически отличные гаметангии (напр., у эктокарпуса). Мн. изогамные водоросли гетероталличны: сливаются лишь физиологически различные (+ и -) гаметы (см. Гетероталлизм). Для водорослей конъюгат (напр., спирогиры) характерна конъюгация: протопласт одной клетки перетекает в другую (принадлежащую той же или др. особи), сливаясь с её протопластом (рис. 1,2). Слияние имеющих жгутики гамет различной величины (большая - женская, меньшая - мужская; напр., у нек-рых хламидомонад) наз. гетерога-

мией (рис. 1, 3). Слияние крупной безжгутиковой жен. гаметы (яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики (сперматозоид), реже - безжгутиковой (спермаций), наз. оогамией. Жен. гаме-тангии большинства оогамных низших растений наз. оогониями, мужские - антеридиями. Оогамия характерна для мн. зелёных, диатомовых, бурых (рис. 1, 4) и всех красных водорослей, нек-рых низших грибов. У гологамных, изо-, гетеро- и мн. оогамных растений О. происходит в воде, у нек-рых оогамных (вольвокса, вошерии) - в жен. гаметан-гиях - оогониях, к к-рым вышедшие в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо, обусловлено хемотаксисом), а спермаций красных водорослей - пассивно, током воды. У растений с гаметангиогамией гаметы не дифференцируются. Так, у мукоровых грибов сливаются многоядерные гаметангии, возникающие на концах выростов мицелиев (разных при гетероталлизме) (рис. 1,5); при этом попарно сливаются и ядра. Этот тип гаметангиогамии наз. зигогамией. У большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт антеридия переливается в базальную клетку жен. гаметангия (аскогон), содержащую протопласт со множеством ядер; ядра лишь попарно сближаются, образуя т. н. д и к а р и о н ы (первый этап полового процесса - плазмогамия). Из аскогона вырастают гифы, в них ядра дикарионов синхронно делятся; на концах гиф возникают сумки - клетки, содержащие по дика-риону. В сумках (асках) происходит второй этап полового процесса - кариогамия, т. е. слияние ядер (рис. 1,6). Для базидиальных грибов характерна с о м а т о г а м и я: они не образуют ни гамет, ни гаметангиев; плазмогамия происходит у них при слиянии двух одноядерных клеток, т. н. первичных (+ и -) мицелиев; возникающая при этом двуядерная клетка даёт начало вторичному мицелию, состоящему из клеток, содержащих дикарионы; на этом мицелии образуются базидии, в них и происходит кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангио- и соматогамия - выработанное грибами в процессе эволюции приспособление к существованию вне водной среды.

Рис. 1. Оплодотворение у растений: 1 - изогамия у хламидомонады Рейнхардта; 2 - конъюгация у спирогиры; 3 - гетерогамия у хламидомонады Брауна; 4 - оогамия у фукуса: а - оогоний, б - группа антеридиев, в - сперматозоид, г - сперматозоиды близ яйцеклетки; 5 - зигогамия у мукора;6 - дикарион (а), диплоидное ядро (б) и образование спор (в) в сумке сумчатого гриба; 7 - дикарион (а) и диплоидное ядро (б) в базидии и образование спор (в) у базидиального гриба; 8 - вскрывшийся архегоний (я), выход сперматозоидов из антеридия (б) и сперматозоиды (в) у зелёных мхов; 9 - выход сперматозоидов из антеридия (а), сперматозоид (б) и вскрывшийся архегоний (в) у равноспоровых папоротников; 10 - пыльцевое зерно (а), сперматозоид (б) и часть семезачатка саговника (в), в котором видны часть женского заростка с архегониями и мужские заростки, выдающиеся в архегониальную камеру; 11 - пыльцевое зерно (а) и часть семезачатка сосны (б), где видны часть женского заростка с архегониями и пыльцевая трубка со спермиями; 12 - пыльцевое зерно (а) и часть зародышевого мешка покрытосеменного растения (б): ядро одного спермия находится близ ядра яйцеклетки, а ядро другого - близ вторичного ядра зародышевого мешка.

Все высшие растения оогамны, но О. у них осуществляется по-разному. Типичные гаметангии высших растений - антеридии (мужские) и архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды - в антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для осуществления О. необходима вода, в к-рой вышедшие из антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к О. архегония выступает слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один из них сливается с ней (рис. 1, 8 и 9). У папоротникообразных и семенных растений О. происходит на (или в) заростке (гаметофите), существующем у первых самостоятельно, а у вторых - на спорофите. У равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермин (у всех остальных) образуются в муж. заростках (пыльцевых зёрнах). У нек-рых голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся в жен. заростках. У семенных растений О. возможно лишь после опыления - перенесения пыльцевых зёрен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10) и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных растений, имеющих спермин, последние перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам (рис. 1, //и 12). У покрытосеменных происходит двойное оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой, второй - с центр, клеткой зародышевого мешка (жен. заростка). Осуществление О. вне зависимости от наличия свободной воды - одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суще.

Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Навашин С. Г., Избр. труды, т. 1, М.- Л., 1951; Т а х т а д ж я н А. Л., Высшие растения, т. 1, М.- Л., 1956; Сладков А. Н., Половой процесс и жизненные циклы у растений, "Биологические науки", 1969, № 3 - 4. А. Н. Сладков.

Оплодотворение у животных и человека заключается в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола - спермия (сперматозоида) и яйца. О. имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из заторможенного состояния и побуждает к развитию (см. Активация яйца)‘, 2) слияние гап-лоидных ядер спермия и яйца - кариогамия - приводит к возникновению дипло-идного синкариона., объединяющего отцовские и материнские наследств, факторы. Возникновение при О. новых комбинаций этих факторов создаёт генетич. разнообразие, служащее материалом для естеств. отбора и эволюции вида. Необходимая предпосылка О.- уменьшение числа хромосом вдвое, что происходит при делениях созревания во время мейоза. Эти деления у муж. гамет осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношение между делениями созревания яйца и О. у разных животных различно: спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, нек-рые черви, моллюски, из млекопитающих - собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-го деления созревания (нек-рые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, мн. позвоночные) и после завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи).

Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плават. движениями муж. гамет после того, как они выметаны в воду или введены в половые пути самки (см. Осеменение). Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов, усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение таких скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и нек-рых рыб иногда рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного наблюдаемому при О. у мхов, папоротников и др. Однако существование направленных движений для спермиев животных не доказано; сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно, вызывается действием механизма типа "ловушки", задерживающего спермий, случайно приблизившиеся к яйцу.

Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у нек-рых животных отверстия для проникновения спермиев - микропиле. У большинства животных микропиле отсутствуют, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермий должны проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью спец. органоида сперматозоида - акросомы. После того как спермий концом головки коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии I, II), и заключённые в грануле ферменты растворяют лицевые оболочки. В том месте, где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматич. мембраной спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или неск. выростов (рис. 2, стадия II), к-рые заполняются расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия III). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости от толщины барьера, к-рый спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает в контакт с плазматич. мембраной яйца и сливается с ней (рис. 2, стадии III, IV). У животных, спермий к-рых проникают в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у нек-рых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено неск. слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении неск. часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермий выделяют фермент гиалуронидазу, к-рый растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий лицевую оболочку, заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермин неспособны к выделению этих ферментов; такая способность возникает под действием содержимого жен. половых путей, вызывающего определённые физиол. изменения спермиев (процесс капацитации).

Рис. 2. Схема осуществления акросомной реакции: Л - у кольчатого червя; Б - у кишечнодышащего; В - у морского ежа; I-IV - последовательные стадии реакции; а - акросомная мембрана, аг - ак-росомная гранула, ан - акросомная нить, с - плазматическая мембрана спермия, см - субакросомальный материал, я - плазматическая мембрана яйца.

С момента слияния плазматич. мембран гамет в месте контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий - уже единая клетка - зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца: кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматич. мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается в плазматич. мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается на 180°, и у её основания формируется сперматич. звезда (рис. 3, стадии I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный муж. пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматич. звездой, к-рая как бы увлекает его за собой (рис. 3, стадии II, III, IV). Муж. пронуклеус сближается с женским, а сперматич. звезда делится на две, участвующие затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей,  мор. ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы (рис. 3, стадия V), у нек-рых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они длит, время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и др.

Рис. 3. Оплодотворение у морского ежа: I-IV - последовательные стадии преобразования спермия и формирования мужского пронуклеуса; V - слияние про-нуклеусов; з - сперматическая звезда, м - митохондрия из средней части спермия, п - женский пронуклеус, пт - полярные тельца, х - хвостовой отдел спермия, я - ядро спермия.

При О. яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает только один спермий (физиологич. моноспермия); это обеспечивается особым механизмом, в основе к-рого лежит процесс секреции содержимого кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутр. осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у к-рых в яйцо проникает неск. спермиев (физиологич. полиспермия); однако и в этих случаях с жен. пронуклеусом сливается только одно сперматич. ядро. См. также Наследственность и Пол.

Лит.: Ротшильд Н. М., Оплодотворение, пер. с англ., М., 1958; Д о р ф м а н В. А., Физико-химические основы оплодотворения, М., 1963; Гинзбург А. С., Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии, М., 1968: A u s t i n С. R., Fertilization, Englewood Cliffs (N. J.), 1965; Fertilization, ed. Ch. B. Metz, A. Monroy, v. 1 - 2, N. Y. -L., 1967 - 69; Reproduction in mammals, ed. C. R. Austin, R. V. Short, book 1 - Germ cells and fertilization, L., 1972. А. С. Гинзбург.