ПАЛЕОБОТАНИКА

ПАЛЕОБОТАНИКА (от палео... и ботаника), палеофитология, отрасль ботаники, изучающая ископаемые растения. Включает разностороннее исследование растений геологич. прошлого, классификацию этих растений, установление их родства между собой и с совр. растениями, выявление их распределения по поверхности Земли в разные геологич. периоды, а также закономерностей смены растительного покрова. П. с палеозоологией обычно объединяют в палеонтологию.

Основные направления и методы. Систематика ископаемых растений (с истематич. П.) основывается на тех же принципах, что и систематика совр. растений, хотя и имеет ряд особенностей. Т. к. в ископаемом состоянии обычно находят разрозненные остатки растений, принадлежность к-рых к одному и тому же таксону не всегда удаётся доказать, их часто описывают под разными видовыми и даже родовыми названиями (см. Орган-роды). Объединение разобщённых остатков растений под одним и тем же названием возможно лишь при условии доказательства их органич. связи. Задачи морфологи ч. П. состоят в выяснении внеш. и внутр. строения и реконструкции облика растений геологич. прошлого. Данные морфологич. П. используются систематич. П., флористич. П., или палеофлористикой, и палеоэкологией и служат фундаментом для выяснения путей эволюции растит, мира в целом, истории отдельных таксонов, а также для построения филогенетич. системы растит, мира. Палеофлористика - сравнительное изучение флор геологич. прошлого-даёт ценный материал для стратиграфии и палеогеогр. реконструкций.

Палеоэкология растений изучает условия существования растений и их сообществ в геологич. прошлом, как на основании морфологич. особенностей строения ископаемых растений, так и совокупности растит, остатков в захоронении (тафоценоз) и структуры самого захоронения (см. Тафономия).

Границы между этими осн. направлениями П. в значит, мере условны. Обычно палеоботаник, изучая флору определённого возраста, одновременно занимается систематикой, морфологией и экологией ископаемых растений.

Разделение П. на дисциплины определяется принадлежностью изучаемых остатков растений к тому или иному органу (листья, плоды и семена, древесины, споры и пыльца и др.) и формой их сохранения в ископаемом состоянии (фи-толеймы, окаменелости, отпечатки и т. д.). Фитолеймы - мумифицированные растит, остатки, в различной степени изменённые, иногда слабо минерализованные (их часто наз. мумификациями). Окаменелости образуются в результате замешения тканей растения минеральным веществом. О т п е ч а т-к и, как правило, не просто механич. оттиски листьев или др. частей растений; они обычно сопровождаются остатком самого растения, к-рое сохраняется либо в форме фитолеймы, либо в форме своеобразной плоской окаменелости.

Для раздела П., изучающего преим. отпечатки (реже остатки) листьев, стеблей и др. частей растений, предложено назв. ихнофитология (от греч. ichnos - след, остаток). Изучением эпидермы, в особенности устьичного аппарата листьев и др. органов ископаемых растений, занимается палеостоматография (от греч. stoma - отверстие). Ископаемые плоды, семена, мегаспоры, т. е. диаспоры, или зачатки, изучает п а-леодиаспорология (или палеокарпология). Исследованием ископаемых спор и пыльцы занимается палеопалинология (см. Спорово-пыльцевой анализ). Изучение ископаемых древесин обособилось в палеоксилологию (от греч. xylon - дерево).

В самостоят. дисциплины выделились палеомикология (изучение ископаемых грибов) и палеоальгология, или точнее палеофикология (от греч. phykos - морская трава). Изучение планктонных форм ископаемых водорослей приобретает всё большее стратиграфич. значение. Для понимания ранних этапов развития органического мира очень важно исследование древнейших бактерий, цианей и водорослей.

Основные этапы развития. Остатки ископаемых растений в виде обломков окаменелой древесины, отпечатков листьев, янтаря и др. были известны с давних времён. Так, в 6-5 вв. до н. э. Ксенофан писал о находке "лавровых листьев" в горных породах о. Парос. Однако отпечатки листьев и др. следы и остатки древних растений долгое время истолковывались как игра природы. Леонардо да Винчи и совр. ему учёные оценивали эти образования как остатки некогда существовавших растений, но не имели представления о степени их древности. В кон. 17 и в 18 вв. внимание учёных было сосредоточено на определении ископаемых растений путём сравнения их с современными и на создании классификации типов растит. остатков. По-видимому, первая весьма детальная классификация фитофоссилий (ископаемых растений) была издана в Лондоне в 1699 Э. Лойдом. В 18 в. нем. палеоботаники Г. Фолькман, Г. Кнорр, И. Вальх и др. опубликовали неск. монографий с описанием и изображением ископаемых растений. Однако лишь введение на рубеже 18 и 19 вв. англ. учёным У. Смитом палеонтологического метода в стратиграфию позволило создать первые схемы периодизации истории развития растит. мира. После того как нем. палеоботаник Э. Шлотхейм (1804) впервые применил бинарную систему К. Линнея к ископаемым растениям, начинается развитие систематики ископаемых растений. Чеш. палеоботаник К. Штернберг (1820-38) и франц.- А. Броньяр (1822-38), предложившие разделение истории растит. мира соответственно на 3 и 4 периода, исходили из представлений о разной степени древности различных классов растений. Тем самым они заложили основу будущей филогении растений. Большой вклад в систематику ископаемых растений сделали англ. ботаники Дж. Линдли и У. Хаттон (1831-37), нем. палеоботаник Г. Гёпперт (1836-45), нем. миколог и палеоботаник А. Корда (1845), австр. ботаник Ф. Унгер (1845). В России отдельные сообщения об ископаемых растениях были опубликованы в 18 в., но особое значение имели работы Я. Г. Зембницкого (1825-33), в к-рых излагались методы П. и был дан обзор всех известных к тому времени ископаемых растений. Первые находки ископаемых растений были сделаны преим. на территории Европы. В сер. 19 в., помимо детального описания европ. флор всех возрастов, были начаты исследования флоры полярных стран, а также флор североамер., инд. и австралийских. Описательные работы этого периода, связанные с именами Г. Гёпперта, Ф. Унгера, швейц. палеоботаника О. Хеера, австр.- К. Эттингсхаузена, франц. - Г. Сапорта, амер.- Дж. Ньюберри и др., сохраняют своё значение и ныне. В России наиболее важные исследования в это же время проводили Э. И. Эйхвальд и К. Е. Мерклин, а позднее И. Ф. Шмальгаузен.

В начале этого этапа развития П. история растит. мира была разделена на 7 периодов (Ф. Унгер, 1852). Дальнейшая детализация геохронологич. шкалы и успехи в изучении флор всех геологич. периодов привели к теоретич. обобщениям, сделанным в кон. 19 в., в т.ч. А. Энглером (1879-82), Р. Зейе и др.

В нач. 20 в. произошёл перелом в истории П. Возникли новые дисциплины, в т. ч. палеопалинология и палеодиаспорология, совершенствовались старые и появились новые методы исследования. Открытие группы семенных папоротников (англ. палеоботаник Д. Скотт, 1903), девонской древесины Callixylon со структурой, характерной для голосеменных растений (рус.- М. Д. Залесский, 1911), а позднее кейтониевых (англ.- X. Томас, 1925), детальное изучение ринии (англ. - Р. Кидстон и В. Ланг, 1917-21), прапа-поротников (В. Ланг, 1926; нем.- Р. Крёйзель и X. Вайланд, 1933), стробилов кордаитантуса и древних хвойных (швед.- Р. Флорин, 1944-51), а также др. работы морфолого-систематического направления способствовали созданию достоверной картины эволюции морфологич. структур и привели к важным обобщениям в морфологии и филогении растений (англ.- Ч. Джефри, 1917; нем. - В. Циммерман, 1930, 1959, Ф. Бауэр, 1935, А. Имс, 1936; сов. ботаник А. Л. Тахтаджян, 1956). Доказательство органич. связи древесины Callixylon с листвой Archaeopteris, типичной для папоротников (амер. палеоботаник Ч. Бек, 1960), детальное исследование псилофитов (амер.- X. Банкс и Ф. Хьюбер, 1968) привели к пересмотру ряда традиционных представлений об эволюционных взаимоотношениях древних групп высших растений (амер.- Ч. Бек, 1960-62; Т. Делевориас, 1962; X. Банкс, 1970; Д. Бирхорст, 1971). В 30-40-х гг. работами нем. палеоботаника В. Готана, англ. ботаника А. Сьюорда и ряда сов. палеоботаников - А. Н. Криштофовича, В. Д. Принады. Нейбург и др. был заложен фундамент широких палеофитогеографич. обобщений. Среди более поздних работ, посвящённых проблемам палеофитогеографии, выделяются исследования амер. палеоботаника Д. Акселрода (1958), сов.- В. А. Вахрамеева (1964, 1970), А. Л. Тахтаджяна (1966) и С. В. Мейена (1970, 1973), англ.- У. Чалонера (1973). Большое значение для развития П. в СССР имела научная и организационная деятельность А. Н. Криштофовича, который, помимо изучения многочисленных палеофлор (от девонских до четвертичных), разработал ряд важных теоретич. вопросов.

Для совр. состояния П. наряду с прогрессирующей специализацией её разделов характерна их интеграция в связи с принципиально новым комплексным подходом к решению ряда общих теоретич. и практич. задач биологии и геологии. Синтез данных П. и смежных дисциплин сопровождается широким и очень быстрым внедрением совр. методов исследования (анатомич., цитологич., биохимич., математич., экспериментальных) с применением новейшей аппаратуры (в т. ч. просвечивающего и сканирующего электронных микроскопов).

Всесторонняя глобальная ревизия отдельных таксонов ископаемых растений и палеофлор всех возрастов, экологич. подход к их интерпретации привели к пересмотру ряда фитогеографич. концепций и палеогеогр. и палеоклиматич. реконструкций, а также к уточнению периодизации истории растит. мира в целом.

Ведущие палеоботанические лаборатории СССР,международные организации, периодическая печать. Первая науч. коллекция ископаемых растений была создана в 1830 в Петерб. ботанич. саду (ныне Ботанич. ин-т им. В. Л. Комарова). В 1932 И. В. Палибин здесь же организовал первую палеоботанич. лабораторию. С конца 19 в. палеоботанич. исследования ведутся в Геол. комитете (ныне Всесоюзный н.-и. геол. ин-т), с кон. 20-х гг. 20 в.- в Геол. ин-те АН СССР, с 30-х гг.- во Всесоюзном н.-и. геологоразведочном нефтяном ин-те (Ленинград), а также в Ин-те геол. наук АН УССР. Палеоботанич. лаборатории или небольшие группы палеоботаников имеются в ряде ботанич. и геологич. учреждений Молдавии, Грузии, Армении, Азербайджана, Казахстана, Узбекистана и др. союзных республик, а также в Казани, Новосибирске, Томске, Владивостоке и др. городах.

Международная палеоботанич. организация входит в состав Международного союза биологических наук. На 3-й Международной палипологич. конференции в Новосибирске (1971) была создана Международная палинологич. комиссия, в к-рой имеется группа по палеопалинологии. При Всесоюзном ботанич. об-ве и Всесоюзном палеонтологич. об-ве имеются секции по П. Статьи по П. печатаются в "Ботаническом журнале СССР" (с 1916) и "Палеонтологическом журнале" (с 1959), в геологич. и общенаучных периодич. изданиях, а также в международных журналах: "Palaeontographica, Abt. В. Раlaeophytologie" (Stuttg., с 1846), "The Palaeobotanist" (Lucknow, с 1952), "Review of palaeobotany and palynology" (Amst., с 1967).

Лит.: Сьюорд А. Ч., Века и растения. Обзор растительности прошлых геологических периодов, пер. с англ., Л.- М.. 1936; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1; М.- Л., 1956; Криштофович А. Н. История палеоботаники в СССР, Л., 1956; его же, Палеоботаника, 4 изд., Л., 1957; Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членисто-стебельные, папоротники, М., 1963; Основы палеонтологии. Голосеменные и покрытосеменные, М., 1963; Палеопалинология, т. 1-3, Л., 1966; Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени, М., 1970 (Тр. Геологического института АН СССР, в. 208); Красилов В. А., Палеоэкология наземных растений (Основные принципы и методы), Владивосток. 1972; Ископаемые цветковые растения СССР, т.1, Л. (в печати); Andrews, Studies in palaeobotany, N. Y.- L., 1961; Delevoryas Th., Morphology and evolution of fossil plants, N. Y.- [a. o.], 1962; Gоthan W., Weyland H., Lehrbuch der Palaobotanik, 2 Aufl., В., 1964; Magdefrau K., Palaobiologie der Pflanzen, 4 Aufl., Jena, 1968; Nemejc F., Paleobotanika, CV..1-3, Praha, 1959 - 68;. Traite de paleobotanique. Publ. sous la dir. de E. Boureau, t. 2-4 (1 fasc.), P., 1967-70; Bierhorst D. W., Morphology of vascular plants, N. Y.- L., 1971.

С. Г. Жилин, Н. С. Снигиревская. Под общей редакцией А. Л. Тахтаджяна.