ПАПОРОТНИКИ

ПАПОРОТНИКИ (Ро1уроdiophyta), отдел высших растений, занимающий промежуточное положение между риниофитами и голосеменными. От риниофитов П. отличаются гл. обр. наличием корней и листьев, а от голосеменных - отсутствием семян. П. произошли от риниофитов, к к-рым древнейшие девонские П. были очень близки (нек-рые наиболее примитивные роды были по существу промежуточными формами между риниофитами и типичными П.). Для П., как и для др. высших растений, характерно чередование поколений - бесполого (спорофита) и полового (гаметофита), с доминированием бесполого поколения. Спорофит П.- травянистое или древовидное растение б. ч. с крупными, многократно рассечёнными листьями (молодые - обычно улиткообразно свёрнутые). Листья П. произошли из дихотомических ветвлений риниофитов в результате их уплощения и ограничения в росте с последующей дифференциацией верхней и нижней поверхности листовой пластинки. Это подтверждается длит. верхушечным ростом, крупными размерами и сложнорассечён-ной формой листьев девонских П. Стебли древнейших девонских П. мало отличались от типичных стеблей риниофитов и имели проводящую систему типа протостелы, к-рая сохранилась у нек-рых совр. П. (напр., у схизеевых и мн. глейхениевых). У большинства совр. П. проводящая система представляет собой сифоностелу или чаще диктиостелу (см. Стела). Большинство П. лишено способности ко вторичному росту стебля. Ксилема обычно состоит из трахеид, но у орляка и марсилеи есть также настоящие сосуды. У П. имеются придаточные корни, к-рые, вероятно, произошли из видоизменённых подземных корневищеподобных органов (ризомоидов) риниофитов. Для П. характерно большое разнообразие формы, внутр. строения и размеров. Листья их варьируют от многократноперисторассечённых до цельных, от гигантских - дл. 5-6 м (у нек-рых представителей мараттиевых и циатейных) и даже до 30 м (вьющиеся листья у Lygodium articulatum из сем. схизеевых) до крошечных листьев длиной всего 3-4 мм, состоящих из 1 слоя клеток (у Trichomanes goebelianum из сем. гименофилловых). Дл. стеблей у П. варьирует от неск. сантиметров до 20-25 м (у нек-рых видов рода циатея). Они бывают подземными (корневища) и надземными, прямостоячими и вьющимися, простыми и ветвистыми, У большинства спорангии расположены на обычных зелёных листьях; у нек-рых листья дифференцированы на спороносные (спорофиллы) и вегетативные, зелёные (или же дифференцированы сегменты одного и того же листа, как, напр., у чистоуста). Первоначально спорангии сидели на верхушках сегментов листа - т. е. терминально; по мере уплощения дихотомически разветвлённого листа они переместились на его края, заняв маргинальное положение. Это характерно, напр., для сем. гименофилловых и диксониевых. У большинства совр. П. спорангии расположены на нижней (абаксиальной) стороне листа. Первоначально спорангии сидели на листьях поодиночке (как у совр. сем. схизеевых), но в процессе эволюции они группировались в сорусы - голые у примитивных П. (мараттиевых, чистоустовых, глейхениевых) или имеющие защитный покров - индузий (у большинства совр. П.). У нек-рых родов сем. мараттиевых спорангии в сорусе срослись между собой, образовав т. н. синангии. Для примитивных П. (ужовниковые, мараттиевые) характерны спорангии относительно крупные, с многослойной стенкой и большим кол-вом спор; у большинства совр. П. они мельче, с однослойной стенкой и производят небольшое число спор. Большая часть ныне живущих П. имеет механизм для раскрывания спорангия (обычно в форме кольца).

Большинство П. - равноспоровые; лить в нек-рых линиях их эволюции уже в палеозое возникли разноспоровые, у к-рых споры дифференцировались на микроспоры к мегаспоры. Среди современных П. к разноспоровым относятся лишь 3 небольших сем. водных П.: марсилеевые, сальвиниевые и азолловые. У равноспоровых П. спора при прорастании даёт начало обоеполому гаметофиту, к-рый у большинства П. представляет собой нежную зелёную недолговечную пластинку более или менее сердцевидной формы, с рассеянными на её поверхности (преим. нижней) половыми органами - архегониями и антеридиями. У разноспоровых П. гаметофиты однополые и сильно редуцированы. Микроспоры дают начало крошечному муж. гаметофиту, мегаспоры - неск. более крупному жен. гаметофиту. Сперматозоиды у П. многожгутиковые, как у саговников и гинкго. Вегетативно П. размножаются корневищами, а также при помощи появляющихся на листьях выводковых почек.

Отдел П. включает 1 класс Polypodiopsida, подразделяемый на 8 подклассов, в т. ч. 3 вымерших в девоне - перми: Protopteridiidae (ближе всего стоявший к риниофитам), Archaeopteridiidae и Noeggerathiidae. Совр. П. представлены 300 родами (ок. 10 000 видов). Из подклассов, представленных в совр. флоре, наиболее примитивны сем. Ophioglossidae (ужовниковые), включающее 70 видов из 4 родов, и Marattiidae (ок. 190 видов из 6 родов). Самый обширный подкласс совр. П.-Polypodiidae (Filicidae), включающий ок. 300 родов (до 10 000 видов). Большинство семейств этого подкласса неизвестно ранее позднего триаса, но чистоустовые встречаются уже в перми, а схизеевые даже с карбона. С позднего триаса бурно развиваются уже почти все семейства этого подкласса; мн. из них достигли расцвета в раннемеловую эпоху. Представители Polypodiidae произрастают во всех частях света, но гл. обр. во влажных тропиках и субтропиках, составляя важный элемент растительности, особенно влажных ущелий и горных лесов. В умеренном поясе они растут чаще всего в тенистых лесах, глубоких ущельях и на болотах. Нек-рые из них - ксерофиты, растут на скалах или на склонах между камнями. Др. виды растут в воде, немногие - в составе мангровой растительности. В тропич. странах очень много эпифитных П., гл. обр. из сем. гименофилловых, многоножковых и нек-рых др. Представители сем. циатейных - преим. древовидные П., часто с очень высокими стволами (до 20-25 м), увенчанными кроной больших дважды- или триждыперистых листьев. Самый большой род циатея включает св. 600 видов, произрастающих гл. обр. в горах во влажных тропиках, а также в Чили, Н. Зеландии и Юж. Африке. Нек-рые новозеландские виды растут у ледника Франца-Иосифа на Южном о-ве и проникают даже на субантарктич. Оклендские о-ва; диксония антарктическая достигает в Тасмании 45° ю. ш. Во флоре СССР этот подкласс представлен сем. чистоустовых, гименофилловых, птеридовых, асплениевых, аспидиевых, дербянковых, многоножковых и плагиогириевых. От равноспоровых Polypodiidae произошли 2 подкласса - Marsileidae (1 сем. марсилеевых, представленное в СССР родами марсилея и пилюлария) и Salviniidae (2 сем. - сальвиниевые и азолловые; первое представлено в СССР единственным в сем. родом сальвиния). Оба эти подкласса - водные растения: марсилеевые прикрепляются корнями к субстрату, спороносная часть листа превращена у них в замкнутое вместилище сорусов (спорокарпий); сальвиниевые и азолловые плавают на поверхности воды и сорусы у них сидят свободно на погружённых в воду листьях (сальвиния) или на погружённом в воду сегменте двураздельяого листа (азолла).

Хоз. значение П. невелико. Многие разводят как декоративные растения, другие - как съедобные. В качестве овоща употребляют листья малезийского вида кочедыжника, молодые побеги одного из видов орляка, молодые листовые почки и сердцевину нек-рых древовидных П. Корневища видов щитовника, многоножки, а также др. П. применяют в медицине (корневища щитовника мужского - как средство против ленточных глистов). Нек-рые П. ядовиты.

Лит.: Голенкин М. И., Курс высших растений, М.- Л., 1937; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М.- Л., 1956; Криштофович А. Н., Палеоботаника, 4 изд., Л., 1957; Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники, М., 1963; Воwer F. О., The ferns (Filicales), v. 1 -3, Camb., 1923 - 28; Manual of pteridology, ed. F. Verdoorn, The Hague, 1938; Holttum R. E., The classification of ferns, "Biological Reviews of the Cambridge Phibsophical Society", 1949, v. 24, № 3; Smith G. M., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 2, L., 1955; К. R., The morphology of pteridiophytes 2 ed., L., 1966; Вierhоrst D. W., Morphology of vascular plants, N. Y.- L., 1971. А. Л. Тахтаджян.




Смотреть больше слов в «Большой советской энциклопедии»

ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ →← ПАПОРОТНИК МУЖСКОЙ

Смотреть что такое ПАПОРОТНИКИ в других словарях:

ПАПОРОТНИКИ

(Filicineae) — споровые растения, принадлежащие вместе с хвощами и плаунами к сосудистым тайнобрачным растениям (Pteridophyla). ПАПОРОТНИКИ. 1. Angiop... смотреть

ПАПОРОТНИКИ

(Polypodiophyta)        отдел высших растений, занимающий промежуточное положение между риниофитами (См. Риниофиты) и голосеменными. От риниофитов П. о... смотреть

ПАПОРОТНИКИ

папоротники мн. Подпорядок высших споровых травянистых, реже деревянистых растений с сильно рассеченными или сложными листьями.

ПАПОРОТНИКИ

па́поротники (папоротниковидные), отдел высших споровых растений. Имеют древнее происхождение. Возникли в девоне; в карбоне древовидныепапоротн... смотреть

ПАПОРОТНИКИ

Па́поротники, высшие споровые растения. 300 родов, около 12000 видов. В Африке представлено свыше 50 родов, включающих огромное разнообразие жизнен... смотреть

ПАПОРОТНИКИ

, отдел высших бессемянных растений. Травянистые или древовидные наземные и водные растения. Около 12 тыс. видов, распространены широко. Многие декоративны, некоторые съедобны (например, молодые побеги кочедыжника, орляка), другие лекарственные (например, папоротник мужской); некоторые ядовиты. Современные папоротники известны с карбона. <p class="tab"><img style="max-width:300px;" src="https://words-storage.s3.eu-central-1.amazonaws.com/production/article_images/1598/00332df5-5c3e-41eb-88fb-c9689ccc8b4c" title="ПАПОРОТНИКИ фото №1" alt="ПАПОРОТНИКИ фото №1" class="responsive-img img-responsive"> </p><p class="tab">Папоротники в лесу. </p><p class="tab"><img style="max-width:300px;" src="https://words-storage.s3.eu-central-1.amazonaws.com/production/article_images/1598/13eea046-6aac-443c-bbb8-bc7424ba19d5" title="ПАПОРОТНИКИ фото №2" alt="ПАПОРОТНИКИ фото №2" class="responsive-img img-responsive"> </p><p class="tab">Заросли папоротника.</p>... смотреть

ПАПОРОТНИКИ

ПАПОРОТНИКИ, представители 10 000 видов нецветущего растения типа Filicinophyta. Многие виды папоротников растут в местах с теплым и влажным климатом. ... смотреть

ПАПОРОТНИКИ

корень - ПАПОРОТНИК; окончание - И; Основа слова: ПАПОРОТНИКВычисленный способ образования слова: Бессуфиксальный или другой∩ - ПАПОРОТНИК; ⏰ - И; Слов... смотреть

ПАПОРОТНИКИ

Большая группа наземных растений, куда входят многие современные и вымершие виды. Папоротники появились в каменноугольном периоде (хотя остатки папоротникообразных растений находят и в ранних девонских пластах) и до сих пор растут в изобилии. Они имеют широкие расчлененные перистые листья, на которых обычно расположены органы размножения, выделяющие споры.... смотреть

ПАПОРОТНИКИ

ПАПОРОТНИКИ мн. Подпорядок высших споровых травянистых, реже деревянистых растений с сильно рассеченными или сложными листьями.

ПАПОРОТНИКИ

қырықжапырақтар

ПАПОРОТНИКИ ДРЕВОВИДНЫЕ

ағаш пішінді қырықжапырақтылар

T: 187