ПРОНЕФРОС

ПРОНЕФРОС (от греч. pro - перед, вместо и nephros - почка), головная почка, предпочка, орган выделения у зародышей низших позвоночных; у высших позвоночных и человека П. закладывается, но не функционирует. В процессе развития зародыша П. сменяется мезонефросом. У животных большинства систематич. групп выделит. канальцы П. имеют единый фильтрующий аппарат - сосудистый клубочек, расположенный вблизи воронки (нефростома), к-рой каждый каналец П. открывается в целом. Другие концы канальцев, сливаясь, образуют зачаток пронефрического канала, к-рый растёт назад и впадает в клоаку. См. также Выделительная система, Почки, Вольфов канал.

ПРОНИЦАЕМОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН,

важнейшее свойство биологических мембран (БМ), заключающееся в их способности пропускать в клетку и из неё различные метаболиты (аминокислоты, сахара, ионы и т. п.). П. б. м. имеет большое значение для осморегуляции и поддержания постоянства состава клетки, её физико-химич. гомеостаза; играет важную роль в генерации и проведении нервного импульса, в энергообеспечении клетки, сенсорных механизмах и др. процессах жизнедеятельности. П. б. м. обусловлена особенностями строения БМ, являющихся осмотич. барьером между клеткой и средой, и служит характерным примером единства и взаимосвязи между структурой и функцией на молекулярном уровне.

БМ проницаемы лишь для небольшого числа низкомолекулярных жирорастворимых веществ (глицерин, спирты, мочевина и др.). Такая проницаемость (простая диффузия) играет сравнительно малую роль в процессах переноса веществ через мембраны. Более важные процессы переноса (транслокации) веществ через БМ происходят с участием специфич. систем транспорта. Предполагают, что эти системы содержат мембранные переносчики (белки или липопротеиды) и, возможно, ряд др. компонентов, осуществляющих связанные с транспортом функции (напр., рецепторные). Переносчик (или их система) связывает переносимое вещество (субстрат) и может перемещаться в мембране. Если переносчики неподвижно фиксированы в БМ, то считают, что в БМ существуют специфич. для переносимого вещества поры или каналы (рис. 1). Если переносчик связывается с субстратом путём невалентных взаимодействий (ионными, гидрофобными и др. силами), то такой процесс наз. вторичной транслокацией; различают 3 её типа (рис. 2): облегчённая диффузия (унипорт), котранспорт (симпорт) и противотранспорт (антипорт). Механизм облегчённой диффузии не зависит от переноса др. веществ в клетку или из клетки. Этим способом переносится, напр., глюкоза в эритроциты. Котранспорт - совместный транспорт двух (или более) веществ в одном направлении. Так, транспорт глюкозы и аминокислот через слизистые оболочки тонкого кишечника сопряжён с транспортом ионов Na⁺. Механизм противотранспорта подразумевает сопряжение переноса вещества в одном направлении с потоком др. вещества в противоположном направлении. Этим способом осуществляется противоположно направленный перенос ионов Na⁺ и К⁺ в нервных клетках (см. Мембранная теория возбуждения). Процессы сопряжённого транспорта (симпорт и антипорт) имеют большое значение в тех случаях, когда переносимое вещество движется против градиента концентрации (из области меньшей в область большей концентрации). Такой активный транспорт, в отличие от пассивного транспорта (по концентрационному градиенту), требует затрат энергии. Энергообеспечение активного транспорта достигается за счёт сопряжения вторичной транслокации с ферментативными реакциями разрыва или образования химич. связей. При этом энергия химич. превращения расходуется на поддержание осмотич. потенциала или асимметрии по обе стороны мембраны.

Рис. 1. Транспорт веществ через биологическую мембрану с участием переносчиков: S - субстрат; X, Y, а, b, с, d, e - переносчики; А - транспорт с участием одного переносчика, Б - транспорт с участием двух переносчиков, В - транспорт по специфическому каналу (поре).

Рис. 2. Механизмы вторичной транслокации: S и R - субстраты, X - переносчик; Л - унипорт, Б - симпорт, В - антипорт.

Транспорт веществ через БМ, связанный с разрывом или образованием валентных связей, наз. первичной транслокацией. Типичный пример такого процесса - работа (натриевого насоса", сопряжённая с химич. реакцией гидролиза богатого энергией аденозинтрифосфата (АТФ), катализируемого ферментом аденозинтрифосфатазой. Гидролиз АТФ сопровождается переносом ионов Na⁺ из клетки и поступлением в клетку ионов К⁺; предполагают, что переносчиком ионов К⁺ является свободный фермент, а ионов Na⁺ - фосфорилированный фермент, образующийся в ходе гидролиза АТФ. До сих пор не удалось выделить переносчиков из БМ клеток животных. У бактерий чётко доказано (гл. обр. генетич. методами) существование переносчиков - т. н. пермеаз; нек-рые из них (напр., М-белок - переносчик лактозы у кишечной палочки) выделены в чистом виде. Имеются данные, показывающие, что активный транспорт Сахаров и аминокислот у бактерий сопряжён с окислением D-молочной к-ты. У нек-рых бактерий обнаружено большое число "связывающих белков", к-рые, возможно, являются рецепторными компонентами соответств. трансп. систем.

П. б. м. регулируется гормонами и др. биологически активными веществами. Так, нек-рые стероидные гормоны, инсулин и др. увеличивают проницаемость мембран эритроцитов, мышечных и жировых клеток. П. б. м. возбудимых клеток (напр., нервных) зависит от особых веществ - медиаторов (ацетилхолин и др.). На П. б. м. для ионов сильно влияют антибиотики (валиномицин, грамицидин, нонактин), а также нек-рые синтетич. полиэфиры. В исследованиях П. б. м.- одной из важнейших проблем молекулярной биологии - большое значение имеют модельные мембраны: липидные монослои, искусств. двухслойные мембраны, многослойные замкнутые мембраны (липосомы) и т. п. Для изучения П. б. м. широко применяются электрохимич., физич. и химич. методы. См. также Биологические мембраны.

Лит.: Биологические мембраны, М., 1973; Гершанович В. Н., Биохимические и генетические основы переноса углеводов в бактериальную клетку, М., 1973; Никольский Н. Н., Трошин А. С., Транспорт Сахаров через клеточные мембраны, Л., 1973; Ташмухамедов Б. А., Гагельганс А. И., Активный транспорт ионов через биологические мембраны, Таш., 1973; Мitсhеll Р., Translations through natural membranes, "Advances in Enzymology and Related Areas of Molecular Biology", 1967, v. 29; Кabасk H. R., Transport, "Annual Review of Biochemistry", 1970, v. 39.

В. К. Антонов.

ПРОНИЦАЕМОСТЬ МАГНИТНАЯ, см. Магнитная проницаемость.