ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ

ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ, клеточное дыхание, совокупность ферментативных процессов, протекающих при участии кислорода воздуха в клетках органов и тканей, в результате чего продукты расщепления углеводов, жиров, белков окисляются до углекислого газа и воды, а значит. часть освобождающейся энергии запасается в форме богатых энергией, или макроэргических соединений. Т. д. отличают от внешнего дыхания - совокупности физиол. процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и выведение из него углекислого газа. Мн. ферменты, катализирующие эти реакции, находятся в особых клеточных органоидах - митохондриях.

На все проявления жизни - рост, движение, раздражимость, самовоспроизведение и др.- организм расходует энергию. Формой энергии, пригодной для использования клетками, является энергия химических связей (гл. обр. фосфатных) в макроэргических соединениях - аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ) и др. Для синтеза АТФ необходим приток энергии извне. По способам извлечения энергии существует принципиальное различие между автотрофными организмами и гетеротрофными организмами. Клетки зелёных растений - наиболее типичных автотрофов - в процессе фотосинтеза используют энергию солнечного света для синтеза АТФ и глюкозы. (Образование из глюкозы более сложных молекул происходит в клетках растений также в процессе Т. д.) В клетках гетеротрофов-животных и человека - единств. источником энергии является энергия химич. связей молекул пищевых веществ. Молекулы различных соединений, выполняющие роль биологич. "топлива" (глюкоза, жирные к-ты, нек-рые аминокислоты), образовавшись в клетках животного организма или поступив в кровь из пишеварит. тракта, претерпевают ряд последоват. химич. превращений. В процессе Т. д. можно наметить три осн. стадии: 1) окислит. образование ацетилкофермента А (активная форма уксусной к-ты) из пировиноградной к-ты (промежуточный продукт расщепления глюкозы), жирных к-т и аминокислот; 2) разрушение ацетильных остатков в трикарбоновых кислот цикле с освобождением 2 молекул углекислого газа и 4 пар атомов водорода, частично акцептируемых коферментами никотин-амидадениндинуклеотидом и флавин-адениндинуклеотидом и частично переходящих в раствор в виде протонов; 3) перенос электронов и протонов к молекулярному кислороду (образование Н₂О) - процесс, катализируемый набором дыхательных ферментов и сопряжённый с образованием АТФ (т. н. окислительное фосфорилирование). Первые две стадии подготавливают третью, в ходе которой в результате последовательных окислительно-восстановительных peaкций происходит освобождение основной части энергии, вырабатываемой в клетке. При этом около 50% энергии в результате окислительного фосфорилирования запасается в форме богатых энергией связей АТФ, а остальная часть её выделяется в виде тепла.

Т. д. обеспечивает образование и постоянное пополнение АТФ в клетках. В случае недостатка в снабжении клеток животных и человека кислородом запасы АТФ не исчерпываются сразу. Их пополнение может происходить в результате включения дополнит. механизмов - систем анаэробного (без участия кислорода) распада углеводов - гликолиза и глико-генолиза. Однако этот путь энергетически во много раз менее эффективен и не может обеспечить функции и целостность структуры органов и тканей. Биол. роль Т. д. не исчерпывается существенным вкладом в энергетич. обмен организма. На различных его этапах образуются молекулы органич. соединений, используемых клетками в качестве промежуточных продуктов для различных биосинтезов. См. также Аденозинфосфорные кислоты, Биоэнергетика, Обмен веществ, Окисление биологическое.

Лит.: Северин С. Е., Биологическое окисление и окислительное фосфорилирование, в кн.: Химические основы процессов жизнедеятельности, М., 1962; Ленинджер А., Превращение энергии в клетке, вкн.: Живая клетка, пер. с англ., 2 изд., М., 1962) его же, Биохимия, пер. с англ., М., 1974; Скулачев В. П., Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969; Вилли К., Детье В., Биология. (Биологические процессы и законы), пер. с англ., М., 1974. В. Г. Иванова.