БИОЭНЕРГЕТИКА

БИОЭНЕРГЕТИКА, биологическая энергетика, изучает механизмы преобразования энергии в процессах жизнедеятельности организмов. Иначе говоря, Б. рассматривает явления жизнедеятельности в их энергетич. аспекте. Методы и подходы к изучаемым явлениям, применяемые в Б.,- физико-химические, объекты и задачи - биологические. Т. о., Б. стоит на стыке этих наук и является частью молекулярной биологии, биофизики и биохимии.

Началом Б. можно считать работы нем. врача Ю. Р. Майера, открывшего закон сохранения и превращения энергии (1841) на основе исследования энергетич. процессов в организме человека. Суммарное изучение процессов, являющихся источниками энергии для живых организмов (см. Дыхание, Брожение), и энергетич. баланса организма, его изменений при различных условиях (покой, труд разной интенсивности, окружающая темп-ра) долгое время являлось основным содержанием Б. (см. Основной обмен, Теплоотдача, Теплопродукция). В середине 20 в., в связи с общим направлением развития биологич. наук, центральное место в Б. заняли исследования механизма преобразования энергии в живых организмах.

Все исследования в области Б. основываются на единственно науч. точке зрения, согласно к-рой к явлениям жизни полностью применимы законы физики и химии, а к превращениям энергии в организме - осн. начала термодинамики.

Однако сложность и специфичность биологич. структур и реализующихся в них процессов обусловливают ряд глубоких различий между Б. и энергетикой неор-ганич. мира, в частности технич. энергетикой. Первая фундаментальная особенность Б. заключается в том, что организмы - открытые системы, функционирующие лишь в условиях постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой. Термодинамика таких систем существенно отличается от классической. Основополагающее для классич. термодинамики понятие о равновесных состояниях заменяется представлением о стационарных состояниях; второе начало термодинамики (принцип возрастания энтропии) получает иную формулировку в виде Пригожина теоремы. Вторая важнейшая особенность Б. связана с тем, что процессы в клетках протекают в условиях отсутствия перепадов темп-ры, давления и объёма; в силу этого переход теплоты в работу в организме невозможен и тепловыделение представляет невозвратимую потерю энергии. Поэтому в ходе эволюции организмы выработали ряд специфич. механизмов прямого преобразования одной формы свободной энергии в другую, минуя её переход в тепло. В организме лишь небольшая часть освобождающейся энергии превращается в тепло и теряется. Большая её часть преобразуется в форму свободной хим. энергии особых соединений, в к-рых она чрезвычайно мобильна, т. е. может и при постоянной темп-ре превращаться в иные формы, в частности совершать работу или использоваться для биосинтеза с весьма высоким кпд, достигающим, напр, при работе мышцы, 30%.

Одним из осн. результатов развития Б. в последние десятилетия является установление единообразия энергетических процессов во всём живом мире - от микроорганизмов до человека. Едиными для всего растит, и животного мира оказались и те вещества, в к-рых энергия аккумулируется в подвижной, биологически усвояемой форме, и процессы, с помощью к-рых такое аккумулирование осуществляется. Такое же единообразие установлено и в процессах использования аккумулированной в этих веществах энергии. Например, структура сократит, белков и механизм механо-химич. эффекта (т. е. превращения химич. энергии в работу) в основном одни и те же при движении жгутиков у простейших, опускании листиков мимозы или при сложнейших движениях птиц, млекопитающих и человека. Подобное единообразие характерно не только для явлений, изучаемых Б., но и для др. присущих всему живому функций: хранения и передачи наследств, информации, осн. путей биосинтеза, механизма ферментативных реакций.

Веществами, через к-рые реализуется энергетика организмов, являются макроэргические соединения, характеризующиеся наличием фосфатных групп. Роль этих соединений в процессах превращения энергии в организме впервые установил, изучая мышечное сокращение, сов. биохимик В. А. Энгелъгардт. В дальнейшем работами мн. исследователей было показано, что эти соединения участвуют в аккумуляции и трансформации энергии при всех жизненных процессах. Энергия, освобождающаяся при отщеплении фосфатных групп, может использоваться для синтеза биологически важных веществ с повышенным запасом свободной энергии и для процессов жизнедеятельности, связанных с превращением свободной химич. энергии в работу (механическую, активного переноса веществ, электрическую и т. д.). Важнейшим из этих соединений веществом, играющим для всего живого мира роль почти единственного трансформатора и передатчика энергии, является аденозинтрифосфорная к-та - АТФ (см. Аденозинфосфорные кислоты), расщепляющаяся до аденозиндифосфорной к-ты (АДФ)или аденозинмонофосфорной к-ты (АМФ). Гидролиз АТФ, т. е. отщепление от неё конечной фосфатной группы, протекает по уравнению:

АТФ + Н₂О -> АДФ + фосфат

и сопровождается уменьшением свободной энергии на значение дельта F. Если эта реакция протекает при концентрации всех реагентов и продуктов в 1,0 моль при 25°С и рН 7,0, то свободная энергия АДФ оказывается меньше свободной энергии АТФ на 29,3 кдж. (7000 кал). В клетке это изменение свободной энергии больше: дельта F = 50 кдж/моль (12 000 кал/моль). Значения ДР для реакции АТФ->АДФ выше, чем у большинства реакций гидролиза. Макроэргическими называют и сами связи третьей (конечной) и второй фосфатных групп в молекуле АТФ и аналогичные связи в др. макроэргических соединениях. Эти связи обозначают знаком ~ (тильда); напр., формулу АТФ можно записать так: аденин - рибоза -фосфат ~ фосфат ~ фосфат. Говоря об энергии макроэргических связей, в Б. имеют в виду не действительную энергию ковалентной связи между атомами фосфора и кислорода (или азота), как это принято в физич. химии, а лишь разность между значениями свободной энергии (дельта F) исходных реагентов и продуктов реакций гидролиза АТФ или др. аналогичных реакций. "Энергия связи" в этом смысле, строго говоря, не локализована в данной связи, а характеризует реакцию в целом.

Энергия макроэргических связей АТФ является универсальной формой запасания свободной энергии для всего живого мира: все преобразования энергии в процессах жизнедеятельности осуществляются через аккумуляцию энергии в этих связях и её использование при их разрыве. Значение дельта F для этих реакций представляет собой как бы "биологический квант" энергии, т. к. все преобразования энергии в организмах происходят порциями, примерно равными дельта F. При ферментативном гидролизе АТФ в клетке отщепляющаяся фосфатная группа всегда переносится на субстрат, запас энергии в к-ром оказывается в результате больше, чем в исходном соединении.

Обмен веществ (метаболизм) в клетке состоит из непрерывно совершающихся распада сложных веществ до более простых (катаболические процессы) и синтеза более сложных веществ (анаболические процессы). Катаболические процессы являются экзергоническими, т. е. идут с уменьшением свободной энергии (дельта F<0); анаболические процессы -эндергонические, они протекают с увеличением свободной энергии (дельта F>0). Согласно общим законам термодинамики, экзергонич. процессы могут протекать спонтанно, самопроизвольно, процессы же эндергонические требуют притока свободной энергии извне. В клетке это осуществляется благодаря сопряжению обоих процессов: одни используют энергию, освобождаемую при протекании других. Это сопрялсение, лежащее в основе всего метаболизма и жизнедеятельности клетки, совершается при посредстве системы АТФ - АДФ, создающей промежуточные, обогащённые энергией соединения.

Напр., синтез сахарозы из глюкозы и фруктозы происходит за счёт энергии, освобождающейся при реакции гидролиза АТФ, путём образования промежуточного активированного соединения - глю-козо-1-фосфата: 1) АТФ + глюкоза -> -> АДФ + глюкозо-1-фосфат; 2) глюкозо-1-фосфат + фруктоза -> сахароза + фосфат. Суммарная реакция: АТФ + глюкоза + фруктоза -> АДФ + сахароза + фосфат.

Энергетич. баланс процесса:

АТФ->АДФ + фосфат - 29,3 кдж/моль (-7000 кал/моль) (уменьшение свободной энергии); глюкоза + фруктоза -> сахароза + 23 кдж/моль ( + 5500 кал/моль) (увеличение свободной энергии). Потеря энергии на тепло 6,3 кдж/моль (1500 кал/моль), т. е. кпд процесса 79%.

По такому же типу осуществляется сопряжение реакций и при синтезе др. сложных соединений (липидов, полисахаридов, белков и нуклеиновых к-т). В этих процессах, кроме АТФ, принимают участие и нек-рые аналогичные соединения, в к-рые, вместо аденина, входят др. азотистые основания (гуанин-, цитозин-, уридин-, тимидинтрифосфаты или креатинфосфаты). При синтезе белков и нуклеиновых к-т от АТФ отщепляется не одна концевая фосфатная группа, а две последние (пирофосфат). Т. о., все процессы накопления (аккумулирования) энергии в организмах должны сводиться к процессам образования АТФ, т. е. фосфорилирования (включения фосфатных групп в АДФ или АМФ).

Энергетика процессов метаболизма, в к-рых энергия сохраняет форму химической, в основных чертах ясна, но этого нельзя сказать о процессах, в к-рых энергия переходит из химич. формы в механич. работу или какой-нибудь иной вид энергии (напр., электрический). Так, известно, напр., что работа, совершаемая сокращающейся мышцей, производится за счёт энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ, но механизм этого преобразования энергии ещё не ясен. Выяснение интимных механизмов механохимич. эффекта и др. превращений химич. энергии - важная и актуальная задача Б., успешное решение к-рой может открыть путь к прямому преобразованию химич. энергии в механическую и электрическую без промежуточного "разорительного" превращения её в тепло.

Осн. и практически единственным источником энергии для жизни на Земле является энергия излучения Солнца, часть к-рой поглощается пигментами растений и нек-рых бактерий и в процессе фотосинтеза аккумулируется автотрофными организмами в форме химич. энергии: частью в виде АТФ (процессы фотосинтетич. фосфорилирования), частью в виде энергии нек-рых специфич. соединений (восстановленных никотин-амид-адениндинуклеотидов), являющихся важнейшими промежуточными аккумуляторами энергии. Весь дальнейший процесс синтеза углеводов, а затем и липидов, белков и др. компонентов клетки осуществляется в цикле темновых ферментативных реакций за счёт энергии указанных выше соединений.

При реакции синтеза углеводов [суммарно: 6СО₂+6Н₂О -> C₆Hi₂O₆ + 6O₂] увеличение свободной энергии дельта F=2,87 Мдж/моль (686 000 кал/моль), а теплосодержание продуктов (молярная энтальпия) изменяется на величину дельта Н=2,82 Мдж/молъ (673 000 кал/моль). Т. о., углеводы, липиды, белки и др. пищевые продукты представляют собой форму долговременного хранения поглощённой растением энергии излучения.

В гетеротрофных организмах АТФ образуется в процессе дыхания на промежуточных стадиях окисления пищевых веществ до СО₂ и воды. В этом процессе ок. 40-50% свободной энергии переходит в энергию макроэргич. связей АТФ, а остальная теряется в виде тепла. Общее кол-во энергии, запасаемой растениями в год (при упрощённом предположении, что весь углерод фиксируется в виде глюкозы), равно примерно 10¹⁸-10²¹дж, что составляет лишь 0,001 от общего потока падающей на Землю солнечной энергии (10²⁴ дж/год).

Нек-рое кол-во энергии накапливается и в процессах хемосинтеза за счёт окисления восстановленных неорганич. соединений, но вклад этих процессов в энергетику биосферы невелик.

Сказанное выше характеризует только суммарный баланс энергии в процессах её аккумуляции и использования. Изучение первичных механизмов миграции энергии на клеточном и молекулярном уровнях показало, что решающую роль в них играет транспорт электронов по цепи передатчиков. В отдельных звеньях этой цепи окислительно-восстановительных реакций происходит освобождение небольших порций свободной энергии, примерно соответствующих значениям дельта F для макроэргич. связей АТФ.

Дальнейшее изучение проблем Б., в частности механизмов преобразования химич. энергии в работу, требует перехода к рассмотрению этих процессов на субмолекулярном уровне, где вступают в силу законы квантовой физики и химии.

Лит.: Виноградов М. И., Очерки по энергетике мышечной деятельности человека, Л., 1941; Сент-Дьердьи А., Биоэнергетика, пер. с англ., М., 1960; его же, Введение в субмолекулярную биологию, пер. с англ., М., 1964; П а с ы н с к и й А. Г., Биофизическая химия, М., 1963; Горизонты биохимии. Сб. ст., под ред. Л. А. Тумермана, пер. с англ., М., 1964; Пюльман Б., Пюльман А., Квантовая биохимия, пер. с англ., М., 1965; Ленинджер Л., Митохондрия, пер. с англ., М., 1966; Л е м а н Г., Практическая физиология труда, пер. с нем., М., 1967; Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1967; Lеhninger A. L., Bioenergetics, N. Y., 1965; Current topics in bioenergetics, ed. D. R. Sa-nadi, v. 1 - 2, N. Y., 1966-67.

Л. А. Тумерман.

Смотреть больше слов в «Большой советской энциклопедии»

БИПАТРИДЫ →← БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ

БИОЭНЕРГЕТИКА

Синонимы слова "БИОЭНЕРГЕТИКА":

Смотреть что такое БИОЭНЕРГЕТИКА в других словарях:

Рекомендуем посмотреть: