ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ

ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ, покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae), отдел высших растений, имеющих цветок. Насчитывает св. 400 семейств, более 12000 родов и, вероятно, не менее 235000 видов. По числу видов Ц. р. значительно превосходят все остальные группы высших растений, вместе взятые.

Характерные признаки Ц. р. Семяза-чатки (семяпочки) Ц. р. заключены (в отличие от семязачатков голосеменных) в более или менее замкнутую полость завязи, образованной одним или неск. сросшимися плодолистиками. Характернейшая особенность Ц. р. и гл. отличие цветка от стробилов голосеменных -наличие рыльца (к-рое у примитивных форм тянется вдоль шва плодолистика). Гаметофиты Ц. р. крайне упрощены и миниатюрны, что позволяет им развиваться значительно быстрее, чем га-метофитам голосеменных. Образуются они в результате миним. числа мито-тич. делений, используя миним. кол-во строит, материала. Даже развитие более сложного жен. гаметофита (зародышевого мешка) осуществляется путём всего лишь 3 митотич. делений (к-рым предшествуют 2_ мейотич. деления мега-спороцита), в то время как у голосеменных жен. гаметофит развивается в результате самое меньшее 9 делений. Развитие же муж. гаметофита Ц. р. вместе с процессом гаметогенеза сводится всего лишь к 2 митотич. делениям. В связи с резким сокращением процесса индивидуального развития (онтогенеза) и крайним упрощением гаметофиты Ц. р. утратили гаметангии - антеридии и архе-гонии. Гаметогенез у Ц. р. передвинулся на столь раннюю стадию развития гаметофита, что гаметангии уже не могут образоваться даже в зачаточной форме. В результате сокращается также формирование самих гамет, особенно муж. гамет, или спермиев, к-рые крайне упрощаются.

Одна из отличит, особенностей Ц. р.-двойное оплодотворение, резко отличающее их от всех остальных групп растит, мира. Оно заключается в том, что один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой (собственно оплодотворение, или синга-мия), а другой - с 2 полярными ядрами (тригамия). В результате сингамии образуется зигота, а в результате трига-мии - первичное ядро эндосперма (с характерным для него тройным набором хромосом), к-рый служит для питания развивающегося зародыша. Тройное слияние, вероятно, возникло в результате крайнего упрощения жен. гаметофита, обычно почти полностью лишённого запаса питат. веществ, и представляет собой эффективное приспособление для быстрой их компенсации.

Семена Ц. р. заключены в плод (отсюда их второе назв. - покрытосеменные). У относительно более примитивных, напр, у магнолии, пиона или лилии, плоды раскрывающиеся и поэтому органом расселения является семя, у более специализированных Ц. р., напр, у сложноцветных или злаков, плоды нераскрывающиеся и органом расселения служит плод.

В отличие от всех остальных высших растений, Ц. р. имеют ситовидные элементы флоэмы, снабжённые клетками-спутницами. Наконец, для большинства Ц. р. характерно наличие сосудов, к-рые отсутствуют только у нек-рых примитивных групп. По уровню своего эволюц. развития Ц. р. занимают такое же место в растит, мире, какое занимают млекопитающие в мире животных.

Палеонтологическая история Ц. р. началась с раннего мела (ок. 125 млн. лет назад). Возможность домелового происхождения Ц. р. совр. исследователями - Дж. Аксельрод (США), Н. Хьюз (Великобритания), Дж. Доил и Л. Хи-ки (США) и др.- отвергается. Ранне-меловые Ц. р. не были столь разнообразны, как считалось раньше. Пыльцевые зёрна у самых ранних Ц. р. были однобороздные, т. е. примитивного типа, а листья представлены огранич. числом типов и характеризовались общей неупорядоченностью всей системы жилкования (Доил и Хики, 1972, 1976).

В раннем мелу Ц. р. встречались довольно редко и играли лишь ничтожную роль в растит, покрове Земли. Однако в середине мелового периода (приблизительно 110 млн. лет назад) происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растит, мира суши, и Ц. р. за сравнительно короткий промежуток геологич. времени - неск. млн. лет, распространяются по всему земному шару и достигают Арктики и Антарктики. Одним из осн. условий быстрого распространения Ц. р. была, вероятно, их высокая эволюционная пластичность, выражавшаяся в необычайном разнообразии многочисл. приспособлений к самым различным экологич. условиям. Большую роль в эволюции и в массовом расселении Ц. р. сыграли животные-опылители, особенно сосущие насекомые. В результате адаптивной радиации Ц. р. оказались способными к образованию значит, разнообразия группировок, входящих в состав самых различных экосистем. В отличие от голосеменных, среди к-рых настоящие травянистые формы неизвестны, Ц. р. насчитывают большое кол-во разнообразных трав, в т. ч. и эпифитов. Ц. р.- единств. группа растений, способная к образованию сложных многоярусных сообществ, состоящих гл. обр. из самих Ц. р. Возникновение таких сообществ способствовало более интенсивному использованию среды и более успешному завоеванию новых территорий и освоению новых местообитаний.

Происхождение Ц. р. Несмотря на разнообразие внеш. формы и внутр. строения Ц. р., предположение о независимом происхождении разных их групп от разных голосеменных предков (а иногда и от разных отделов высших растений), т. е. идея т. н. полифилетическо-го происхождения Ц. р., не находит подтверждения и противоречит данным сравнит, морфологии и систематики. Множество общих морфологич., анато-мич. и эмбриологич. признаков между представителями самых различных семейств и порядков, в т. ч. признаков, не связанных между собой в онтогенезе и в процессе эволюции, указывает на общность происхождения всех Ц. р. Это доказывается, в частности, общностью двойного оплодотворения с образованием характерного только для них триплоидного эндосперма. О происхождении Ц. р. от общего предка свидетельствуют также данные систематики. Даже самые своеобразные и в систематич. отношении кажущиеся совершенно обособленными группы Ц. р. связаны между собой через те или иные промежуточные звенья. Все те группы, к-рые кажутся стоящими совершенно изолированно и внушают мысль о независимом происхождении, при ближайшем исследовании и более широком сравнении с др. группами рано или поздно находят себе естеств. место в системе Ц. р. Однако вопрос о вероятных предках Ц. р. до сих пор ещё остаётся открытым. Обще-признано, что ни одна из ныне существующих групп высших растений не могла дать начало Ц. р. Среди вымерших голосеменных относительно наиболее сходны с Ц. р. беннеттитовые, у большинства представителей к-рых стробилы были обоеполые. Но, несмотря на поверхностное сходство между обоеполым стробилом беннеттитовых и цветком магнолии и родственных ей растений, имеются глубокие различия, свидетельствующие о том, что эволюция цветка и стробила беннеттитовых с самого начала шла в разных направлениях. Т. о., непосредств. предки Ц. р. неизвестны. Однако данные сравнит, морфологии дают основание предполагать, что предки Ц. р. были, вероятно, тесно связаны с семенными папоротниками и, возможно, представляли собой одну из ветвей этой примитивной группы голосеменных. Об этом свидетельствует т. н. внеш. интегумент Ц. р., произошедший, по мнению ряда ботаников - А. Госсен, 1946 (Франция), А. Л. Тахтаджян, 1950, 1964(СССР), Дж. Уолтон, 1953 (Великобритания), Дж. Л. Стеббинс, 1974 (США),- из купулы, к-рая характерна для более подвинутых семенных папоротников, как медулло-зовые, користоспермовые и кейтоние-вые. Отсутствие палеонтологич. данных о первичных Ц. р. и о промежуточной группе между ними и голосеменными предками объясняется, по-видимому, тем, что они произрастали в горах, т. е. в условиях малоблагоприятных для осадкообразования и захоронения растит, остатков (Ч. Арнолд, 1947, США; В. А. Вахрамеев, 1947, СССР; Тахтаджян, 1948, и др.). Кроме того, предполагается, что их, по-видимому, небольшие популяции не играли сколько-нибудь заметной роли в растит, покрове, что также должно было сильно уменьшить их шансы на захоронение.

Осн. морфологич. особенности Ц. р. находят наиболее правдоподобное объяснение в неотеническом их происхождении. На организации как спорофита, так и гаметофита Ц. р. лежит печать неотении. Наиболее очевидно неотенич. происхождение цветка, а также муж. и жен. гаметофитов. Цветок можно рассматривать как неотенич. форму укороченного спороносного побега примитивных голосеменных, специализированного в новом направлении. Как тычинки, так и плодолистики Ц. р., по всей вероятности, соответствуют не столько взрослым микро-и мегаспорофиллам гипотетич. предков Ц. р., сколько их ранней, ювенильной стадии развития. Наконец, листья и проводящая система осевых органов Ц. р. также несут следы неотенич. происхождения. Неотения обычно связана с ограничивающими факторами среды (недостаток влажности, низкая темп-ра, короткий вегетац. сезон); поэтому естественно предположить, что Ц. р. возникли в условиях экологич. стресса. По-видимому, они формировались в условиях временной сухости муссонного климата, скорее всего на открытых склонах. Как писал Ч. Дарвин в письме к швейц. палеонтологу О. Хееру (1875), Ц. р. должны были развиваться в какой-то изолированной области, откуда им благодаря географич. переменам удалось вырваться и быстро распространиться по свету. На основании анализа географич. распространения и филогенетич. отношений наиболее примитивных групп ныне живущих Ц. р. А. Л. Тахтаджян высказал предположение (1957), что эта изолированная область находилась скорее всего где-то в Юго-Вост. Азии. Наиболее вероятная область формирования и первичный центр расселения Ц. р.- территория юго-вост. части материка Лав-разии, к-рая соответствовала юго-вост. части Китая, Индокитаю, п-ову Ма-лакка, Филиппинским о-вам (или только их юж. части) и части Б. Зондских о-вов. Вероятность того, что Юго-Вост. Азия -это именно первичный центр формирования и расселения Ц. р., а не "музей живых ископаемых", как думает, напр.,

Стеббинс (1974), подтверждается след, фактами: 1) несмотря на то, что в обширных областях Зап. Гондваны (в Африке и особенно в Юж. Америке) мезо-фитная тропич. лесная флора сохранилась достаточно хорошо и в большом разнообразии форм, в Юго-Вост. Азии и соседних областях сохранилось наибольшее число примитивных форм, гораздо большее, чем в Америке и особенно в Африке; 2) в тех случаях, когда примитивные группы сохранились как в Юго-Вост. Азии и соседних областях, так и на терр., соответствующей Зап. Гондване, именно в Юго-Вост. Азии и соседних областях они представлены в большем разнообразии и более примитивными представителями; так, примитивные семейства магнолиевых и вин-теровых отсутствуют в Африке, а в Америке представлены меньшим числом родов и видов и менее примитивными так-сонами; 3) в Юго-Восточной Азии и соседних областях произрастает не только много примитивных семейств, но и наиболее примитивные представители многих более подвинутых семейств и родов как двудольных, так и однодольных.

Первичный тип Ц. р. Ни одно из ныне живущих Ц. р. не обладает всеми примитивными признаками, т. к. все, даже самые примитивные таксонш, специализировались в том или ином направлении. Однако, суммируя наиболее архаич. признаки, рассеянные среди магнолиевых, винтеровых, дегенериевых и др. примитивных семейств, можно воссоздать нек-рые черты ранних Ц. р. Это, по всей вероятности, были древесные растения, скорее всего небольшие деревья, но не кустарники или тем более не полукустарники, как считает Стеббинс (1974), т. к. полукустарник-это, несомненно, ьторич-ная жизненная форма. Ксилема была лишена сосудов. Листья были вечнозелёные (как почти у всех голосеменных), очередные, вероятно, более или менее ксероморфные, с перистым жилкованием и парацитными устьицами (с побочными клетками, расположенными по обе стороны от замыкающих клеток, параллельно их длинной оси). Цветки ранних Ц. р. были, вероятно, в примитивных цимоз-ных соцветиях, обоеполые, с умеренно удлинённым цветоложем, на к-ром в спиральном порядке были расположены чашелистики, тычинки и плодолистики. Цветки были лишены лепестков, к-рые возникли позднее, гл. обр. из тычинок, опылялись насекомыми (скорее всего жуками). Пыльцевые зёрна были одно-бороздные, с гладкой экзиной и ещё без характерного для Ц. р. столбикового слоя в эктэкзине; семена с сильно развитым слоем из живых паренхимных клеток распространялись птицами; плоды -многолистовки. Если бы этот гипоте-тич. первичный тип Ц. р. был найден в ископаемом состоянии, то систематики отнесли бы его скорее всего к порядку магнолиевых.

По всем данным, эволюция Ц. р. с самого начала шла путём очень широкой адаптивной радиации и очень быстрыми темпами, что объясняется как экологич., так и генетич. и цитогенетич. факторами (в частности, большой ролью анеуплоид-ных хромосомных перестроек и полипло-идизации). В результате уже к середине мелового периода Ц. р. достигли очень большого разнообразия форм и оказа-

лись приспособленными к возрастающему разнообразию экологич. ниш. К этому времени уже возникли все осн. си-стематич. группы Ц. р. вплоть до мн. родов. Начиная с середины мелового периода Ц. р. занимают доминирующее положение. Даже в хвойных лесах Ц. р. играют значит, роль. С Ц. р. тесно связана эволюция наземного животного мира, особенно насекомых, птиц и млекопитающих.

Классификация и филогения Ц. р. Классификация Ц. р. осн. на синтезе данных сравнит, морфологии, анатомии, эмбриологии, цитологии, генетики, биохимии и фитогеографии. В основе подразделения Ц. р. на классы, подклассы, порядки и семейства лежат морфология цветка и соцветия, тонкая структура пыльцевых зёрен, строение и развитие семязачатка, муж. и жен. гамето-фитов, анатомия оболочки семени, строение и степень развития зародыша, число семядолей, наличие или отсутствие эндосперма, строение и развитие устьич-ного аппарата, анатомия ксилемы и флоэмы. Всё большее значение приобретает сравнит, изучение ультраструктуры пластид.

Отдел Ц. р. подразделяется на 2 класса - двудольные и однодольные. Осн. различия между ними показаны в след, таблице:

Двудольные

Однодольные

Зародыши с двумя семядолями, прорастающими обычно на поверхности почвы. Семядоли обычно с 3 главными проводящими пучками

Зародыш с одной семядолей, в большинстве случаев прорастающей в почве. Семядоли обычно с 2 главными проводящими пучками

Листья с перистым, реже с пальчатым жилкованием. Черешок обычно ясно выражен. Листовых следов обычно 1-3

Листья обычно с параллельным жилкованием. Как правило, нет расчленения на черешок и пластинку. Листовых следов обычно много

Предлистья (недоразвитые листья боковых побегов) и брактеоли (прицветнички) обычно парные. расположены латерально

Предлистья и брактеоли одиночные и расположены на вентральной стороне поЗега (реже парные)

Проводящая система обычно из одного кольца проводящих пучков, как правило, с камбием. Во флоэме обычно имеется паренхима. Кора и сердцевина обычно хорошо дифференцированы

Проводящая система обычно из отдельных пучков или из 2 (иногда больше) колец проводящих пучков. Во флоэме нет паренхимы. Ясная дифферен циация коры и сердцевины обычно отсутствует

Первичный корешок обычно развивается в гл. корень, от к-рого отходят более мелкие боковые корни. Чехлик и эпидерма обычно имеют общее происхождение в онтогенезе (за исключением порядка нимфей ных)

Первичный корешок рано отмирает, заменяясь системой придаточных корней. Чехлик и эпидерма имеют в онтогенезе разное происхождение

Двудольные

Однодольные

Древесные или травянистые растения, иногда вторичные древовидные формы (напр., саксаул)

Травы, иногда вторичные древовидные растения (напр., пальмы)

Цветки 5-членныеяли, реже, 4-членные и лишь у нек-рых примитивных групп 3-членные

Цветки 3-членные, реже 4- или 2-членные, никогда не бывают 5-член-ными

Из таблицы видно, что нет ни одного признака, к-рый служил бы резким различием между двумя классами Ц. р. Они различаются в сущности только комбинацией признаков. По каждому из названных морфологич. признаков имеются исключения.

Однодольные произошли от двудольных и, вероятно, ответвились от них уже на заре эволюции Ц. р. Они могли произойти только от таких двудольных, к-рые характеризовались апокарпным гинецеем и однобороздными пыльцевыми зёрнами. Среди совр. двудольных наибольшим числом общих признаков с однодольными обладают представители порядка нимфейных. Однако все они -специализированные водные растения и поэтому не могут рассматриваться как вероятные предки однодольных; есть все основания для предположения, что однодольные и порядок нимфейных имеют общее происхождение от каких-то более примитивных наземных травянистых двудольных. Ближайшие предки однодольных были скорее всего наземными растениями, приспособленными к постоянной или временной влажности. Первичные однодольные были, вероятно, многолетними корневищными травами с цельными эллиптич. листьями с дуговидным жилкованием и разбросанными по поперечному разрезу стебля бессосудистыми проводящими пучками с остаточным внутрипучковым камбием; цветки - в верхушечных соцветиях, трёхчленные, с околоцветником в двух кругах, с андроцеем из примитивных лентовидных тычинок и с апокарпным гинецеем из примитивных кондупликатных плодолистиков; пыльцевые зёрна однобо-роздные и в зрелом состоянии двуклеточ-ные; семена - с обильным эндоспермом.

Классы двудольных и однодольных, в свою очередь, подразделяются на подклассы, к-рые делятся на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями. Имеется целый ряд совр. систем классификации Ц. р. (см. Систематика растений). Ниже дано краткое изложение системы Тахта-джяна, лёгшей в основу ряда справочных пособий. Указаны только классы, подклассы и важнейшие порядки и семейства.

Класс I. Двудольные (Magnoliopsi-da. или Dicotyledones). До 360 семейств, ок. 170 тыс. видов.

Подкласс 1. Магнолииды (Magnoli-idac). Б. ч. древесные растения, нек-рые лишены сосудов. В листьях и стеблях часто имеются секреторные клетки. Устьица чаще с двумя побочными клетками. Цветки преим. обоеполые, часто спиральные или спироциклические. Зрелая пыльца двухклеточная или, реже, трйхклеточная. Оболочка пыльцевых зёрен однобороздная (или произвольная от неё). Гинецей гл. обр. апокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегу-ментом и крассинуцеллятные (материнская клетка мегаспор отделена от эпидермы мегаспорангия одним или неск. слоями клеток). Эндосперм обычно цел-яюлярный. Семена, как правило, с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. 8 порядков.

Магнолиевые (Magnoliales). Относительно самые примитивные из ныне живущих Ц. р. Семейства: вин-теровые (Winteraceae), дегенериевые (Degeneriaceae), магнолиевые (Magno-liaceae), анноновые (Annonaceae), мус-катниковые (Myristicaceae) и др.

Бадьяновые, или и л л и ц и е в ы е (IHiciales). Близки к магнолиевым и, вероятно, имеют общее происхождение с винтеровыми. Семейства: бадьяновые (Illiciaceae) и лимонниковые (Schisandraceae).

Лавровые (Laurales). Близки к магнолиевым, но более подвинуты. Семейства: монимиевые (Monimiaceae), каликантовые (Calycanthaceae), лавровые (Lauraceae) и др.

Перечные (Piperales). Близки к лавровым, с к-рыми имеют общее происхождение. Порядок очень специализирован. Семейства: савруровые (Sau-ruraceae) и перечные (Piperaceae).

Кирказоновые (Aristolochia-les). Произошли, по-видимому, непосредственно от магнолиевых. Сем. кирка-зоновые (Aristolochiaceae).

Раффлезиевые (Rafflesiaceae). Произошли, вероятно, от предков порядка кирказоновых. Бесхлорофильные паразитные травы. Семейства: раффлезиевые (Rafflesiaceae) и хидноро-вые (Hydnoraceae).

Нимфейные (Nymphaeales). Вероятное происхождение от древнейших бессосудистых представителей порядка магнолиевых. Многолетние водные травы. Важнейшие семейства: ка-бомбовые (Cabombaceae) и нимфейные (Nymphaeaceae).

Лотосовые (Nelumbonales). Си-стематич. положение и происхождение не вполне ясны. Одно сем. лотосовые с единств, родом лотос. Иногда объединяется с сем. нимфейных, от к-рых, однако, резко отличается мн. признаками.

Подкласс 2. Ранункулиды (Ranuncu-lidae). Очень близок к подклассу магнолии д, с к-рым иногда объединяется, но более подвинут. Гл. обр. травы. Все представители обладают сосудами. Секреторные клетки в паренхимных тканях обычно отсутствуют (имеются лишь у луносемянниковых); устьица разных типов, б. ч. без побочных клеток; цветки обоеполые или однополые, часто спиральные или сиироциклические. Зрелая пыльца преим. двухклеточная; оболочка пыльцевых зёрен трёхбороздная или производных типов (но не однобо-роздная). Семязачатки обычно с двойным интегументом и крассинуцеллятные или, реже, тенуинуцеллятные (материнская клетка мегаспор лежит непосредственно под эпидермой мегаспорангия). Семена обычно с маленьким зародышем и б. ч. с обильным эндоспермом, редко без эндосперма. 3 порядка.

Лютиковые (Ranunculales). Вероятно, имеют общее происхождение с бадьяновыми. Важнейшие семейства: луносемянниковые, или мениспермовые (Menispermaceae), лютиковые (Ranunculaceae) и барбарисовые (Вег-beridaceae).

Маковые (Papaverales). Близки к лютиковым. Важнейшие семейства: маковые (Papaveraceae) и дымянковые (Fumariaceae), часто объединяемые в одно сем. маковых.

Саррацениевые (Sarraceniales). Очень специализированные насекомоядные травы, всё ещё сохранившие нек-рые примитивные признаки, сближающие их с порядком лютиковых. Сем. саррацениевые (Sarraceniaceae).

Подкласс 3. Гамамелидиды (Hamame-lididae). Гл. обр. древесные растения. С сосудами (за исключением порядка тро-ходенровых). Устьица с двумя или более побочными клетками или побочные клетки отсутствуют. Цветки 6. ч. ане-мофильные, более или менее редуцированные, чаще однополые; околоцветник обычно слабо развит и цветки безлепестные и часто также без чашечки. Зрелая пыльца обычно двухклеточная, трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей ценокарпный. Семязачатки с двойным интегументом и в большинстве случаев крассинуцеллятные. Плоды б. ч. односемянные. Семена с обильным или скудным эндоспермом или вовсе без эндосперма. 8 порядков.

Троходендровые (Trochoden-drales). Занимают промежуточное положение между магнолиевыми, с одной стороны, и багрянниковыми и гама-мелидовыми - с другой. Семейства: тро-ходендровые (Trochodendraceae) и тет-рацентровые (Tetracentraceae).

Багрянниковые, или ц е р-цидифилловые (Cercidiphyllales). Близки к троходендровым. Сем. багрян-никовые (Cercidiphyllaceae).

Гамамелидовые (Hamamelida-les). Служат связующим звеном между троходендровыми, с одной стороны, и всеми следующими порядками подкласса- с другой. Произошли, вероятно, от ближайших предков троходендровых, обладавших энтомофильными цветками с апокарпным гинецеем. Важнейшие семейства: гамамелидовые (Hamameli-daceae) и платановые (Platanaceae).

Крапивные (Urticales). Связаны с гамамелидовыми и, вероятно, происходят от него. Семейства: вязовые, или ильмовые (Ulmaceae), тутовые (Мо-гасеае), коноплёвые (Cannabaceae) и крапивные (Urticaceae).

Казуариновые (Casuarinales). Происходят, по-видимому, от гамаме-лидовых. Сем. казуариновые (Casua-rinaceae).

Буковые (Fagales). Происходят, по всей вероятности, от гамамелидо-вых. Семейства: буковые (Fagaceae) и берёзовые (Betulaceae).

Мириковые (Myricales). Имеют много общего с казуариновыми и берёзовыми, с одной стороны, и с ореховыми- с другой. Сем. мириковые (Му-ricaceae).

Ореховые (Juglandales). Имеют много общего с мириковыми, а также с буковыми. Семейства: роиптелейные (Rhoipteleaceae) и ореховые (Juglan-daceae).

Подкласс 4. Кариофиллиды (Сагуо-phyllidae). Обычно травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко небольшие деревья. Листья цельные. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Устьица с двумя или тремя (редко с четырьмя) побочными клетками или побочные клетки отсутствуют. Цветки обоеполые или реже однополые, б. ч. безлепестные. Зрелая пыльца трёхклеточная, трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей апокарпный или, реже, ценокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Семена б. ч. с согнутым периферич. зародышем, часто с периспермом. 3 порядка.

Гвоздичные (Caryophyllales). Происходят, вероятно, от лютиковых, с к-рыми наиболее ясно выражены связи у сем. лаконосовых. Важнейшие семейства: лаконосовые (Phytolaccaceae), никтагиновые (Nyctaginaceae), аизооно-вые (Aizoaceae), кактусовые (Cactaceae), портулаковые (Portulacaceae), гвоздичные (Caryophyllaceae), амарантовые (Amaranthaceae) и маревые (Chenopo-diaceae).

Гречишные (Polygonales). Близки к гвоздичным и, вероятно, имеют с ними общее происхождение. Сем. гречишные (Polygonaceae).

Свинчатковые (Plumbagina-les). По-видимому, имеют общее происхождение с гвоздичными. Сем. свинчатковые (Plumbaginaceae).

Подкласс 5. Дилленииды (Dilleni-idae). Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или расчленённые. Устьица различных типов, б. ч. без побочных клеток. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, с двойным околоцветником или, реже, безлепестные; у более примитивных семейств околоцветник часто спиральный или спироцнкличес-кий. Андроцей, когда он состоит из мн. тычинок, развивается в центрифугаль-ной последовательности. Зрелая пыльца двухклеточная или, реже, трёхклеточная, трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей апокарпный или, чаще, ценокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом и б. ч. крассинуцеллятные. Семена чаще с эндоспермом. 14 порядков.

Диллениевые (Dilleniales). Связующее звено между магнолиевыми, с одной стороны, и чайными и фиалковыми - с другой. Сем. диллениевые (Dilleniaceae).

Пионовые (Paeoniales). Близки к диллениевым. Сем. пионовые (Раеоniaceae).

Чайные (Theales). Близки к диллениевым и, вероятно, произошли от примитивных их представителей. Важнейшие семейства: охновые (Ochnaceae), диптерокарповые (Dipterocarpaceae), чайные (Theaceae) и зверобойные (Нуре-ricaceae, или Guttiferae).

Фиалковые (Violales). Близки к чайным, с к-рыми имеют общее происхождение от диллениевых. Важнейшие семейства: флакуртиевые (Flacourtiace-ае), фиалковые (Violaceae), ладанни-ковые (Cistaceae), страстоцветные (Pas-sifloraceae), кариковые, или папаевые (Caricaceae), и тыквенные (Cucurbita-сеае).

Бегониевые (Begoniales). Происходят, вероятно, от фиалковых. Семейства: датисковые (Datiscaceae) и бе-гониевые (Begoniaceae).

Каперсовые (Capparales). Происходят от примитивных представителей порядка фиалковых. Важнейшие семейства: каперсовые (Саррагасеае), крестоцветные (Brassicaceae, или Cruci-ferae) и резедовые (Resedaceae).

Гребенщиковые, или тамарисковые (Tamaricales). Происходят, вероятно, от фиалковых, но очень специализированы. Семейства: гребенщиковые (Tamaricaceae), фукьериевые (Fouquieriaceae) и франкениевые (Fran-keniaceae).

Ивовые (Salicales). Происходят от флакуртиевых, вероятнее всего, от предков типа совр. рода идезия (Ide-sia). Сем. ивовые (Salicaceae).

Вересковые (Ericales). Близки к чайным и имеют общее с ними происхождение от диллениевых, с к-рыми тесно связаны через примитивное сем. актинидиевых. Важнейшие семейства: актинидиевые (Actinidiaceae), клетро-вые (Clethraceae), вересковые (Ericaceae), водяниковые (Empetraceae), эпа-крисовые (Epacridaceae), диапенсиевые (Diapensiaceae) и цирилловые (Cyril-laceae).

Эбеновые (Ebenales). Происходят от чайных. Важнейшие семейства: стираксовые (Styracaceae), эбеновые (Ebenaceae) и сапотовые (Sapotaceae).

Первоцветные (Primulales). Близки к эбеновым и имеют общее с ними происхождение от чайных. Важнейшие семейства: мирзиновые (Myrsinaceae) и первоцветные (Primulaceae).

Мальвовые, или просвир-н и к о в ы е (Malvales). Произошли, возможно, от какой-то промежуточной группы между примитивными чайными и фиалковыми. Важнейшие семейства: липовые (ТШасеае), стеркулиевые (Sterculiaceae), бомбаксовые (Bombacaceae) и мальвовые (Malvaceae).

Молочайные (Euphorbiales). Обнаруживают тесные связи как с мальвовыми, так и с фиалковыми. Произошли, вероятно, от какой-то вымершей промежуточной группы между этими порядками. Важнейшие семейства: самшитовые (Ви-хасеае), дафнифилловые (Daphniphylla-сеае) и молочайные (Euphorbiaceae).

Волчниковые (Thymelaeales). Имеют много общего с молочайными, к к-рым очень близки, и меньше-с порядком мальвовых. Все 3 порядка имеют общее происхождение. Сем. волчнико-вые (Thymelaeaceae).

Подкласс 6. Розиды (Rosidae). Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или расчленённые. Устьица различных типов, чаще всего без побочных клеток или с двумя побочными клетками. Сосуды имеются; членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки обоеполые, с двойным околоцветником или безлепестные. Андроцей, когда он состоит из многих тычинок, развивается в цен-трипетальной последовательности. Зрелая пыльца чаще двухклеточная; оболочка пыльцевых зёрен трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей апокарпный или ценокарпный. Се-мязачатки обычно с двойным интегу-ментом и крассинуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него. Более 20 порядков.

Камнеломковые (Saxifragales). Через сем. кунониевые и близкие к нему семейства связаны с дилле-ниевыми и, вероятно, имеют общее с ними происхождение. Важнейшие семейства: кунониевые (Cunoniaceae), эс-каллониевые (Escallpniaceae), крыжов-никовые (Grossulariaceae), гортензие-вые (Hydrangeaceae), питтоспоровые (Pit-tosporaceae), толстяиковые (Crassulaceae) и камнеломковые (Saxifragaceae).

Розовые, или розоцветные (Resales). Близки к камнеломковым, с к-рыми имеют, скорее всего, общее происхождение. Осн. семейство - розоцветные (Rosaceae).

Непентовые (Nepenthales). Происходят, вероятно, от камнеломковых. Семейства: росянковые (Drosera-сеае) и непентовые (Nepenthaceae).

Подостемовые (Podostemales). Близки к камнеломковым и особенно к толстянковым. Травы, часто ничтожной величины, приспособлены к жизни в быстро текущей воде. Сем. подостемовые (Podostemaceae).

Бобовые (Fabales). Наиболее близки к примитивным представителям порядка камнеломковых, но значительно более подвинуты. Одно сем. бобовые (Fabaceae, или Legumino-sae), к-рое часто подразделяют на самостоят, семейства: мимозовые (Mi-mosaceae), цезальпиниевые (Caesalpinia-сеае) и собственно бобовые, или мотыльковые (Fabaceae, или Papiliona-сеае).

Схема филогенетических взаимоотношений подклассов и важнейших порядков цветковых растений

Коннаровые (Connarales). Имеют много общего с камнеломковыми, особенно с сем. кунониевых, а отчасти также с бобовыми. Сем. конна-ровые (Соппагасеае).

Протейные (Proteales). Очень изолированный порядок, филогенетич. связи к-рого не вполне ясны. По хи-мич. особенностям напоминают бобовые, а по морфологическим имеют больше всего общего с примитивными камнеломковыми. Все 3 порядка, вероятно, общего происхождения. Сем. протейные (Proteaceae).

Миртовые (Myrtales). Происходят, вероятно, от камнеломковых. Важнейшие семейства: дербенниковые (Lythraceae), соннератиевые (Sonnera-tiaceae), гранатовые (Punicaceae), ри-зофоровые (Rhizophoraceae), комбре-товые (Combretaceae), миртовые (Муrtaceae), меластомовые (Melastomataceae), кипрейные (Onagraceae) и лецитисовые (Lecythidaceae).

Хвостниковые (Hippuridales). Близки к миртовым. Семейства: сла-ноягодниковые (Haloragaceae), гуннеро-вые (Gunneraceae) и хвостниковые (Шр-puridaceae).

Рутовые (Rutales). Происходят, вероятно, от примитивных камнеломковых. Важнейшие семейства: анакар-диевые (Anacardiaceae), бурзеровые (Bur-seraceae), симарубовые (Simaroubaceae), рутовые (Rutaceae) и мелиевые (Ме-liaceae).

Сапиндовые (Sapindales). Близки к рутовым. Важнейшие семейства: клекачковые (Staphyleaceae), кленовые (Асегасеае), сапиндовые (Sapindaceae) и конскокаштановые (Hippocastanaceae).

Гераниевые (Geraniales). Близки к рутовым, преобладают травы. Важнейшие семейства: льновые (Linaceae), эритроксиловые, или кокаиновые (Егу-throxylaceae), парнолистниковые (Zy-gophyllaceae), кисличные (Oxalidaceae), гераниевые (Geraniaceae), настурциевые (Tropaeolaceae) и бальзаминовые (Bal-saminaceae).

Истодовые (Polygalales). Тесно связаны с гераниевыми, особенно через сем. мальпигиевых, к-рое может быть почти с одинаковым основанием в любом из этих порядков. Важнейшие семейства: мальпигиевые (Malpighiaceae), вохизиевые (Vochysiaceae) и истодовые (Polygalaceae).

Кизиловые (Cornales). Происходят от примитивных камнеломковых. Важнейшие семейства: давидиевые (Da-vidiaceae), ниссовые (Nyssaceae), кизиловые (Cornaceae), гарриевые (Gar-ryaceae), алангиевые (Alangiaceae) и мастиксиевые (Mastixiaceae).

Аралиевые (Araliales). Очень близки к кизиловым, но более подвинуты. Семейства: аралиевые (Aralia-сеае) и зонтичные (Apiaceae, или Umbel-liferae).

Бересклетовые (Celastrales). Происходят, вероятно, от наиболее примитивных камнеломковых. Важнейшие семейства: падубовые (Aquifoliaceae), икациновые (Icacinaceae) и бересклетовые (Celastraceae).

Крушиновые (Rhamnales). Близки к бересклетовым. Важнейшие семейства: крушиновые (Rhamnaceae) и виноградовые (Vitaceae).

Маслиновые (Oleales). Связаны с бересклетовыми и, вероятно, имеют общее с ними происхождение от камнеломковых. Сем. маслиновые (Oleaceae).

Санталовые (Santalales). Примитивные представители близки к примитивным семействам порядка бересклетовых. Оба порядка имеют, вероятно, общее происхождение. Важнейшие сем.: олаксовые (Olacaceae), санталовые (Santalaceae), ремнецветниковые (Lo-ranthaceae), омеловые (Viscaceae) и баланофоровые (Balanophoraceae).

Лоховые (Elaeagnales). Изолированный в систематич. отношении порядок, родственные связи к-рого не вполне ясны. Общие черты с волчниковы-ми, миртовыми, крушиновыми и даже с протейными, но, возможно, имеет независимое происхождение от камнеломковых. Сем. лоховые (Elaeagnaceae).

Подкласс 7. Астериды (Asteridae). Деревья, кустарники или чаще травы. Листья цельные или расчленённые. Устьица б. ч. с двумя, четырьмя (часто) или шестью (редко) побочными клетками. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки обоеполые, почти всегда сростнолепестные. Тычинок обычно столько же, сколько долей венчика или меньше. Зрелая пыльца трёх- или двухклеточная; оболочка пыльцевых зёрен трёхборозд-ная или производная от этого типа. Гинецей ценокарпный, по-видимому, морфологически всегда паракарпный. Семязачатки с простым интегументом и тенуинуцеллятные или редко крас-синуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него. 7 порядков.

Ворсянковые (Dipsacales). Примитивные представители порядка имеют много общего с кизиловыми, но гораздо теснее связаны с порядком камнеломковых, от примитивных представителей к-рого, по всей вероятности, происходят. Семейства: жимолостные (Caprifoliaceae), адоксовые (Adoxaceae), валериановые (Valerianaceae), ворсянковые (Dipsacaceae).

Горечавковые (Gentianales). Имеют общее происхождение с ворсянковыми. Важнейшие семейства: логание-вые (Loganiaceae), мареновые (Rubi-асеае), кутровые (Аросупасеае), ластов-невые (Asclepiadaceae) и горечавковые (Gentianaceae).

Синюховые (Polemoniales). Близки к горечавковым, но более подвинуты. Важнейшие семейства: вьюнковые (Convolvulaceae), повиликовые (Си-scutaceae), синюховые (Polemoniaceae), водолистниковые (Hydrophyllaceae) и бу-рачниковые (Boraginaceae).

Норичниковые (Scrophularia-les). Близки к синюховым, с к-рыми имеют общее происхождение. Важнейшие семейства: паслёновые (Solanaceae), буддлеевые (Buddlejaceae), норичниковые (Scrophulariaceae), бигнониевые (Bigno-niaceae), кунжутовые (Pedaliaceae), rec-нериевые (Gesneriaceae), заразиховые (Orobanchaceae), пузырчатковые (Len-tibulariaceae), акантовые (Acanthaceae) и подорожниковые (Plantaginaceae).

Губоцветные (Lamiales). Очень близки к норичниковым и, вероятно, происходят непосредственно от них. Важнейшие семейства: губоцветные (La-miaceae, или Labiatae) и вербеновые (Verbenaceae).

Колокольчиковые (Сатра-nulales). Близки к синюховым и, вероятно, имеют общее с ними происхождение от ближайших предков порядка горечавковых. Важнейшие семейства: ко-локольчиковые (Campanulaceae), стили-диевые (Stylidiaceae) и гудениевые (Goodeniaceae).

Сложноцветные (Asterales). Имеют много общего с порядком коло-кольчиковых. Оба порядка происходят, вероятно, от ближайших предков порядка горечавковых. Единств, семейство сложноцветные (Asteraceae, или Compositae).

Класс II. Однодольные (Liliopsida, или Monocotyledones). Ок. 70 семейств, св. 65 тыс. видов.

Подкласс 1. Алисматиды (Alismati-dae). Водные или болотные травы. Устьица с двумя или, реже, с четырьмя побочными клетками. Сосуды отсутствуют или только в корнях. Зрелая пыльца обычно трёхклеточная; оболочка пыльцевых зёрен однобороздная, двух- или многопоровая или безапер-турная (т. е. без борозд или пор). Гинецей б. ч. апокарпный, реже ценокарпный. Семязачатки с двойным интегументом, крассинуцеллятные или, реже, тенуинуцеллятные. Эндосперм нук-леарный или гелобиальный. Семена без эндосперма 3 порядка.

Пастухов ые (Alismatales). Сочетают как примитивные признаки (наличие форм с апокарпным гинецеем), так и признаки специализации (в частности, отсутствие эндосперма). Семейства: сусаковые (Butpmaceae), лимно-харисовые (Limnocharitaceae) и часту-ховые (Alismataceae).

Водокрасовые (Hydrocharitales). Происходят от ближайших предков порядка частуховых. Сем. водо-красовые (Hydrocharitaceae).

Наядовые (Najadales). Близки к порядку частуховых и происходят, вероятно, от его ближайших предков. Важнейшие семейства: шейхцериевые (Scheuchzeriaceae), ситниковидные (Jun-caginaceae), апоногетоновые (Aponoge-tonaceae), взморниковые (Zosteraceae), рде