МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, ф и т о-морфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историч. развитии. Один из важнейших разделов ботаники. По мере развития М. р. из неё выделились как самостоят, науки анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и цитология - наука о строении и развитии клетки. Т. о., М. р. в узком смысле изучает строение и формообразование, гл. обр. на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяцион-но-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.

Основные проблемы и методы. Осн. проблемы М. р.: выявление морфологич. многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отд. органов в ходе индивидуального развития растения (о н т о-морфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растит, мира (филоморфоге-н е з); изучение воздействия различных внешних и внутр. факторов на формообразование. Т. о., не ограничиваясь описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растит, организма и его частей внешне проявляются закономерности биологич. организации, т. е. внутр. взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.

В теоретич. М. р. различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологич. данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на морфогенез) и выяснение биологич. значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.

Осн. методы морфологич. исследований - описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнит.-онтогенетич. метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематич. групп (сравнит.-фил огенетич. метод), при изучении влияния внешней среды (сравнит.-экологич. метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологич. реакция растений на них, а также путём хирургич. вмешательства изучаются внутр. взаимосвязи между органами живого растения.

М. р. тесно связана с др. разделами ботаники: палеоботаникой, систематикой и филогенией растений (форма растений - результат длительного историч. развития, отражает их родство), физиологией растений (зависимость формы от функции), экологией, географией растений и геоботаникой (зависимость формы от внешней среды), с генетикой (наследование и приобретение новых морфологич. признаков) и растениеводством.

Краткий исторический очерк. Истоки М. р., как и вообще ботаники, уходят в глубокую древность. Терминология морфологич. описаний растений выработана в основном в 17 в.; тогда же сделаны первые попытки теоретич. обобщений (итал. учёные А. Чезальпино, М. Мальпиги, нем.- И. Юнг). Однако становление М. р. как самостоятельной науки относится к концу 18 в., когда появилась книга "Опыт о метаморфозе растений" (1790) И. В. Гёте, к-рый предложил и сам термин "морфология" (1817). Гёте подчёркивал общность в многообразии форм органов растений и показал, что все органы побега, от семядолей до частей цветка, представляют видоизменения (метаморфозы) одного и того же "в типе" элементарного, бокового органа - листа. Причина метаморфоза, по Гёте,- изменение питания вновь образующихся листьев по мере удаления верхушки побега от почвы. Работы Гёте оказали решающее влияние на последующее развитие М. р. Однако в представлении о "типе" органа, к-рое для самого Гёте было вполне реальным, заключалась и возможность идеалистич. подхода, т. е. толкования его как "идеи" органа, воплощаемой в разных формах. Мн. последователи Гёте именно в таком духе и развивали сравнит. М. р. Таковы первые концепции "фитонизма", согласно к-рым высшее растение - есть совокупность отдельных растеньиц - "фитонов" (франц. учёный Ш. Годишо, 1841; нем. учёный К. Шульц, 1843), и представления об изначально существующих "идеальных" трёх осн. органах растений (нем. ботаник А. Браун, 50-е гг. 19 в.) и др.

1-я пол. 19 в. характеризуется расцветом М.р. О.П. Декандоль (1827), независимо от Гёте, пришёл к представлению о единстве органов и их метаморфозе. Р. Броуну принадлежат первые исследования семяпочки у голо- и покрытосеменных; он открыл архегонии и спермин у хвойных. В развитии сравнительной М. р. значит, роль сыграл нем. ботаник А. Браун, исследовавший природу ме-таморфизированных органов и создавший вместе с К. Шимпером учение о ма-тематич. закономерностях листорасположения (филлотаксис). В 1-й пол. 19 в. были заложены основы онтогенетич. я филогенетич. направлений в М. р. Активным пропагандистом онтогенетич. метода был нем. ботаник М. Шлейден (1842-1848). Начало развитию филогенетич. М. р. было положено трудами нем. ботаника В. Гофмейстера (1849-51), описавшего чередование поколений и доказавшего гомологию органов размножения плауновидных, папоротников и голосеменных. Благодаря этому удалось установить морфологич., а затем и эволюц. связь между споровыми и семенными растениями.

Во 2-й пол. 19 и нач. 20 вв. большое влияние на развитие М. р. оказала эволюционная теория Ч. Дарвина (см. Дарвинизм). Эволюционная, или филогенетическая, М. р. получила дальнейшее развитие в трудах рус. ботаников И. Д. Чистякова, И. Н. Горожанкина и его школы, нем. - Н. Прингсхейма, Э. Страсбургера и др., к-рые разрабатывали учение о гомологии органов размножения разных групп растений и о циклах их развития. В этом направлении сыграли особую роль также работы И. Н. Горожанкина по развитию гаметофита и оплодотворению у голосеменных, В. И. Беляева, исследовавшего развитие муж. гаметофита у разноспоровых, и открытие С. Г. Навашиным (в 1898) двойного оплодотворения у цветковых растений. Большое значение имели работы чеш. ботаников Л. Челаковского (1897-1903) и И. Беленовского (1905-13). Др. направление в эволюц. М. р. основывалось гл. обр. на изучении ископаемых растений. Труды англ, ботаника Ф. Боуэра (1890-1908, 1935), нем.- Г. Потонье (1895-1912) и франц.- О. Линье (1913-14) осветили кардинальные вопросы происхождения осн. органов высших наземных растений. Эти учёные показали 2 возможных пути возникновения листостебельной структуры: образование поверхностных боковых выростов (энаций) на первичной безлистной оси и дифференциация первоначальной системы ветвящихся ци-линдрич. однородных органов, при к-рой происходило уплощение и срастание между собой части ветвей с образованием крупных плоских листьев. В этих работах была предсказана структура древнейших наземных растений - псилофи-тов, открытых лишь в 1917. Идеи Боуэра, Потонье и Линье послужили основой для теломной теории, сформулированной в 1930 нем. ботаником В. Циммерманом. Большую роль в развитии М. р. сыграла стелярная теория эволюции проводящей системы высших растений, предложенная франц. ботаником Ф. ван Ти-гемом (70-е гг. 19 в.) и развитая амер.-Э. Джефри (1897) и его школой. Нек-рые морфологи продолжали развивать "фитонистические" взгляды на строение тела растений, приобретшие мате-риалистич. и динамич. характер (амер. ботаник Аса Грей, итал.- Ф. Дельпино, чеш. морфолог И. Беленовский, рус.-А. Н. Бекетов, франц.- Г. Шово). Дальнейшее переосмысливание понятия "фи-тона" как метамера высокодифференцированного органа-побега привело к чисто онтогенетич. представлению о нём как единице роста (англ. - Дж. Пристли, 30-е гг. 20 в., швейц.- О. Шюпп, 1938, сов. ботаник Д. А. Сабинин, 1963). Важные достижения эволюц. М. р. - теории происхождения цветка: стробилярная, сформулированная англ. ботаниками Н. Арбером и Дж. Паркином (1907), и псевдантовая, принадлежащая австр. ботанику Р. Веттштейну (1908). Рус. ботаник X. Я. Гоби в 1921 опубликовал первую эволюц. классификацию плодов.

Онтогенетич. М. р. в последарвинов-ский период развивалась в тесном контакте с филогенетической и экспериментальной. Нем. ботаник А. Эйхлер исследовал историю развития листа (1869) и закономерности строения цветка (1878-1882), рус. ботаник В. А. Дейнега - онтогенез листьев у однодольных и двудольных растений (1902). Крайне метаморфи-зированные формы растений изучали онтогенетич. методом рус. морфологи Н. Н. Кауфман на кактусах (1862), Ф. М. Каменский на пузырчатках (1877, 1886), С. И. Ростовцев на рясках (1902). В развитие эксперимент. М. р. (термин предложен К. А. Тимирязевым, 1890) большой вклад внёс А. Н. Бекетов, к-рый считал важнейшими факторами формообразования физиологич. функции органов растения и воздействие внешних условий. Рус. ботаник Н. Ф. Леваков-ский одним из первых экспериментально изучил поведение побегов наземного растения в водной среде (1863), нем. физиолог Г. Фёхтинг наблюдал в эксперименте (1878-82) влияние различных естеств. условий на форму и открыл явление полярности у растений. Нем. ботаники Г. Клебс (1903) и К. Гёбель (1908) показали в опытах зависимость форм роста органов от конкретных факторов - света, влаги, пищи - и получили искусств, метаморфозы. Гёбелю принадлежит многотомный сводный труд "Органография растений" (1891-1908), где описание органов дано в онтогенезе с учётом внешних условий и с экспериментальной проверкой причин формообразования. В области эксперимент. М. р. плодотворно работали австр. ботаник Ю. Визнер (1874-89, 1902), чеш.- Р. Досталь (серия работ по эксперимент, побегообразованию, с 1912) и др. К этой же области М. р. примыкают труды сов. ботаника Н. П. Кренке (1928, 1950), изучавшего регенерацию у растений и закономерности возрастных морфологич. изменений побега и сформулировавшего теорию "циклического старения и омоложения" растений (1940).

Экологическая М. р. зародилась одновременно с географией и экологией растений. Одна из осн. её проблем - изучение жизненных форм растений. Основоположники этого направления - датчане Э. Варминг (1902-16) и К. Раункиер (1905-07), нем. ботаник А. Шимпер (1898). Рус. и сов. ботанико-географы и геоботаники интенсивно изучали особенности приспособит, структур и способы возобновления и размножения растений разных ботанико-географич. зон и областей (А. Н. Краснов, 1888; Д. Е. Янишев-ский, 1907-12, 1934; Г. Н. Высоцкий, 1915, 1922-28; Л. И. Казакевич, 1922; Б. А. Келлер, 1923-33; В. Н. Сукачёв, 1928-38; Е. П. Коровин, 1934-35; В. В. Алёхин, 1936, и др.).

Современные проблемы и направления М. р. Описательная М. р. сохраняет значение для систематики при составлении "Флор", определителей, атласов, справочников. Сравнительно-морфологич. направление представлено работами В. Тролля (ФРГ) и его школы. Ему принадлежит капитальная сводка по сравнит, морфологии высших растений (1935-39), ряд уч. руководств и многотомный труд по морфологии соцветий (1959-64). Англ. ботаник А. Арбер при обсуждении сравнительно-морфологич. данных пришла к своеобразной теории происхождения листа как "неполного побега", близкой к теломной теории. С нит. морфологии вегетативных орг. высших растений на онтогенетич. и фгенетич. основе посвящён труд (1 сов. ботаника И. Г. Серебрякова. Раб. по структуре и классификации пл. принадлежат сов. ботаникам Н. Н. Кну (с 1947) и Р. Е. Левиной Эволюц. М. р. обогатилась новой серией работ В. Циммермана (1950-65), развил созданную им теломную тео. и показал тесную связь филогене "элементарных процессов" с онтогене Сов. ботаник К. И. Мейер подвёл и изучения эволюции гаметофита и спфита высших споровых растений органов (1958). Он подчёркивает дотворность сравнительно-морфогене. метода - сопоставления морфолог структур ныне живущих растений разньус по эволюц. уровню групп и роения морфогенетич. рядов, не яв. щихся рядом предков-потомков, но монстрирующих возможные пути образования тех или иных органов. росы морфологич. эволюции покр семенных разрабатывает сов. бот: А. Л. Тахтаджян, исследующий соотношение онтогенеза и филогенеза и равающий в ботанике учение А. Н. Сецова о модусах морфологич. эволюц. Ряд работ по эволюции цветка и мон-фия "Основной биогенетический с ботанической точки зрения" (1 принадлежат сов. ботанику Б. М. К. Полянскому. Сводку по эволюц. фологии цветковых опубликовал в амер. учёный А. Имс. Теломную тес продолжали разрабатывать француз учёные П. Бертран (1947), Л. Амб. (1950-64) и другие. Применит. к происхождению цветка мн. сто ники теломной теории высказали тиворечивые суждения. В 40-50-е 20 в. разгорелась дискуссия между сторонниками классич. стробиля теории происхождения цветка (А. А. Л. Тахтаджян, англ, ботаник Э. 1 нер и др.) и представителями "теломной морфологии. В результате скуссии крайние взгляды подверг. острой критике и чётко выявились п жит. стороны теломной теории, к-рая дительно рисует ход эволюции вегета ных органов. Много работ посеян. происхождению своеобразных морф. гич. черт однодольных, в т. ч. зла (А. Арбер, А. Имс, М. С. Яков К. И. Мейер, Л. В. Кудряшов, А. Я Феликс и др.).

Онтогенетич. направление в знастепени слилось с экспериментальны интенсивно развивается в контакте с зиологней растений (морфогенез). Общная сводка по морфогенезу сделана биологом Э. Синнотом (1960). Особенно велика серия работ по изучению нарастания побега и корня как осн. ис-ников органо- и гистогенеза у высших стений. Важные теоретич. обобщения этой области сделаны швейц. учёным О. Шюппом (1938), амер.- А. Фором с сотрудниками (1936-54), К. с (1960-65), нем.- Г. Гуттенбергом (1960-1961), англ.- Ф. Клоусом (1961). кономерности деятельности верхушки бега в связи с общими вопросами о низации и эволюции растений изуч. англ, ботаник К. Уордлоу и его школу (1952-69). Во Франции большое влияние на морфологич. работы оказала онтогенетич. теория листорасполония, разработанная Л. Плантефо (1947), а также работы Р. Бюва и его сотрудников (50-е гг.)- Плодотворно работают лаборатории эксперимент. М. р. в ряде ун-тов Франции и в науч. центре в Орсе (Р. Нозеран и др.). Эндогенным ритмам морфогенеза поев, работы Э. Бюн-нинга (ФРГ). В СССР наиболее важные работы в области морфогенеза с широким применением анатомич. методов ведутся с 40-х гг. В. К. Василевской с сотрудниками (особенно на объектах, живущих в суровых экологич. условиях); с 50-х гг.-Ф. М Куперман с сотрудниками (учение об этапах органогенеза и их зависимости от внешних условий), а также В. В. Скрип-чинским с сотрудниками (морфогенез травянистых растений, в частности геофи-тов). Близки к морфогенетич. направлению работы физиологов - Д. А. Сабинина (1957, 1963), В. О. Казаряна с сотрудниками (с 1952). Преимущественно морфогенезу цветка и плода поев, работы Н. В. Первухиной, М. С. Яковлева, М. И. Савченко, М. Ф. Даниловой и др. Серия работ И. Г. Серебрякова и его школы (с 1947) посвящена морфологич. аспектам побегообразования и ритмам сезонного развития растений разных зон СССР. Морфологич. изменения при прохождении растениями большого жизненного цикла изучают на основе разработанной Т. А. Работно-вым (1950) возрастной периодизации ученики и сотрудники И. Г. Серебрякова и А. А. Уранова.

Экологическая М. р. развивается в плане дальнейшего регионального описания и классификации жизненных форм растений, а также всестороннего изучения приспособления их к крайним условиям: на Памире (И. А. Райкова, А. П. Стешенко и др.), в казахстанских и среднеазиатских степях, пустынях и в горных р-нах (Е. П. Коровин, М. В. Культиасов, Е. М. Лавренко, Н. Т. Нечаева), в тундрах и лесотундрах (Б. А. Тихомиров с сотрудниками) и т. д. Вопросы классификации и эволюции жизненных форм многосторонне разрабатывал И. Г. Серебряков (1952-64), наметивший гл. направление морфологич. эволюции в линии от древесных растений к травянистым -сокращение длительности жизни надземных скелетных осей. Его школа ведёт исследование путей эволюции жизненных форм в конкретных систематических группах; это перспективное направление развивается также школой немецкого ботаника Г. Мейзеля (ГДР). К этой же области относятся работы В. Н. Голубе-ва (1957). Важную основу для оценки общих направлений эволюции жизненных форм дали работы англичанина Э. Корнера (1949-55) и швейцарца Э. Шмида (1956, 1963).

Значение для народного хозяйства. Данные сравнит., экологич. и экспериментальной М. р. позволяют не только понять закономерности формообразования, но и использовать их в практике. Работы по онтоморфогенезу и экологич. М. р. важны для разработки биол. основ лесо-и луговодства, приёмов выращивания декоративных растений и рекомендаций по рациональному использованию дикорастущих полезных растений (лекарственных и др.) с учётом их возобновления, биол. контроля над ростом культурных растений. Интродукционные работы, ведущиеся в ботанич. садах, основываются на данных онтогенетич. и экологич. М. р. и в то же время дают материал для новых теоретич. обобщений.

Конгрессы, съезды, органы печати. Вопросы М. р. неоднократно обсуждались на междунар. ботанич. конгрессах, особенно на 5-м (Лондон, 1930), 8-м (Париж, 1954), 9-м (Монреаль, 1959) и междунар. симпозиумах по отд. проблемам (напр., по росту листа - Лондон, 1956). Регулярно собираются коллоквиумы по М. р. во Франции (напр., по структуре соцветий - Париж, 1964; по жизненным формам - Монпелье, 1965; по общим вопросам структурной организации -Клермон-Ферран, 1969; по ветвлению -Дижон, 1970). В СССР проблемы М. р. обсуждаются на съездах Ботанич. общества, на Всесоюзном совещании по морфогенезу (Москва, 1959), Всесоюзной межвузовской конференции по М. р. (Москва, 1968).

Работы по М. р. публикуются в междунар. журнале "Phytomorphology" (Delhi, 1951). В СССР регулярно выходят сб. трудов Ботанич. ин-та АН СССР серии "Морфология и анатомия растений" (с 1950); морфологич. работы публикуются в "Ботаническом журнале" (с 1916), "Бюллетене Московского общества испытателей природы" (с 1829), "Научных докладах высшей школы" (с 1958) и др. биол. журналах.

Лит.: Комарницкий Н. А., Морфология растений, в кн.: Очерки по истории русской ботаники, М., 1947; Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Гёте И. В., Избр. соч. по естествознанию, пер. [с нем.], М., 1957; М е и е р К. И., Морфогения высших растений, М., 1958; ФёдоровАл. А., Кирпичников М. Э., Артюшен-к о 3. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений, т. 1 - 2, М., 1956-62; Серебряков И. Г., Экологическая морфология растений, М., 1962; И м с А. Д., Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М.- Л., 1964; его же, Происхождение и расселение цветковых растений, Л., 1970; G 6 b е 1 К., Organographie der Pflanzen, Tl 1-2, Jena, 1928-33; Troll W., Ver-gleichende Morphologie der hoheren Pflanzen, Bd 1 - 2, В., 1935 -39; его же, Prakti-sche Einfuhrung in die Pflanzenmorphologie, Tl 1 -2, Jena, 1954-57; Ward law C., Organization and evolution in plants, L., 1965.

Т. И. Серебрякова.