СИНАПСЫ

СИНАПСЫ (от греч. synapsis - соединение, связь), специализированные функциональные контакты между возбудимыми клетками, служащие для передачи и преобразования сигналов. Термин "С." был впервые использован англ. физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 для обозначения контактов между нейронами. Контакты между аксонами нейронов и клетками исполнительных органов часто определяют как соединение, хотя они представляют разновидность С. Поскольку С.- единственный путь, с помощью к-рого нейроны могут сообщаться друг с другом, они обеспечивают все основные проявления активности нервной системы и интегративную деятельность мозга. В С. входят пресинаптич. часть (синаптическое окончание), синаптическая щель (разделяющая 2 клетки) и постсинаптич. часть (участок клетки, к которому прилежит синаптич. окончание).

Межнейронные С. в большинстве случаев образованы окончаниями аксонов одних нервных клеток и телом, дендритами или аксонами других. В соответствии с этим различают аксо-соматические, аксо-дендритные и аксо-аксонные С. Ввиду того что поверхность дендритов преобладает, наиболее многочисленны аксодендритные С. Число синаптич. контактов на различных нейронах центр. нервной системы варьирует в широких пределах. На одних клетках оканчиваются сотни или тысячи отдельных пресинаптич. волокон, другие нейроны имеют единственный С. Крупный нейрон ретикулярной формации ствола мозга получает св. 4000 синаптич. контактов; на нек-рых клетках примерное число синаптич. контактов составляет более 10 000-20 000. Плотность расположения С. на поверхности нейрона может достигать 15-20 на 100 мкм².

По функциональному значению С. могут быть возбуждающими и тормозящими в соответствии с тем, активируют они или подавляют деятельность соответствующей клетки. В том и в другом случае передача через С. может осуществляться с помощью химич. или электрич. механизма. Кроме того, существуют смешанные С., сочетающие химич. и электрич. механизмы передачи. Более распространены С. с химич. механизмом. В них сигнал с пресинаптич. мембраны передаётся на постсинаптическую с помощью медиатора - химич. соединения, молекулы к-рого способны реагировать со специфич. рецепторами постсинаптич. мембраны и изменять её проницаемость к ионам, вызывая генерацию местного, нерегенеративного потенциала. В электрич. С. ток с активированной пресинап-тич. мембраны непосредственно воздействует на постсинаптич. мембрану.

С. с химич. и электрич. механизмами передачи характеризуются специфич. структурными особенностями. В первом типе С. пресинаптич. окончание содержит т. н. синаптические пузырьки, или везикулы, содержащие высокие концентрации медиатора. Пре-и постсинаптич. мембраны разделены синаптической щелью, ширина к-рой обычно составляет 150-200 А, а в нек-рых С. достигает 1000 и более А. Синаптич. пузырьки имеют тенденцию концентрироваться у внутр. поверхности пресинаптич. мембраны, противостоящей синаптич. щели. Они могут выходить из пресинаптич. окончания в местах перерыва мембраны, проникать в синаптич. щель и контактировать с постсинаптич. мембраной. Расположение синаптич. пузырьков и их количество изменяются в результате нервной активности. Для постсинаптич. мембраны в химич. С. характерны утолщения, на к-рых можно выделить особые активные зоны, по-видимому, связанные с хеморецепторной специализацией мембраны. В электрич. С. щель между пре- и постсинаптич. мембранами отсутствует и иногда наблюдается их полное слияние. Схематически оба типа С. показаны на рис. 1, А. Рис. 1, Б демонстрирует пресинаптич. окончание химич. С. с упакованными в нём пресинаптич. пузырьками. Процесс передачи возбуждающих или тормозящих эффектов в С. с химич. механизмом сводится к след. процессам: нервный импульс, приходящий в пресинаптич. окончание, вызывает деполяризацию пресинаптич. мембраны, что в свою очередь увеличивает её проницаемость к ионам кальция. Вхождение ионов кальция внутрь пресинаптич. окончания вызывает освобождение медиатора, к-рый диффундирует через синаптич. щель и реагирует с рецепторами постсинаптич. мембраны.

Рис. 1. А - схема синапсов с химическим и электрическим механизмами передачи (течение тока показано стрелками): е - возбуждение; г - торможение; химическая передача осуществляется между 1-й и 3-й клетками; электрическая -между 2-й и 3-й клетками; Б - суммарная схема пресинаптического нервного окончания с размещёнными внутри си-наптическими пузырьками.

Эта реакция обычно приводит к увеличению проницаемости постсинаптич. мембраны к одному или нескольким ионам и генерации потенциала постсинаптического.

В случае возбуждающих С. увеличивается натриевая проводимость, иногда параллельно с калиевой проводимостью, что приводит к деполяризации и возбуждению постсинаптич. клетки. В тормозящих С. увеличивается проницаемость постсинаптич. мембраны к ионам хлора, а иногда параллельно к ионам калия. Этот эффект обычно сопровождается гиперполяризацией. Наиболее важное значение для осуществления синаптич. торможения имеет именно увеличение проводимости постсинаптич. мембраны, к-рое шунтирует возбуждающие эффекты. Медиатор может воздействовать также на метаболич. процессы постсинаптяч. нейрона, вызывая длит. постсинаптические потенциалы. В С. с электрич. механизмом токи действия пресинаптич. окончания прямо воздействуют на постсинаптич. клетку без участия промежуточного химич. звена вследствие почти полного отсутствия синаптич. щели (её ширина не превышает 20 А). Это устраняет шунтирование тока, текущего от пресинаптич. клетки к постсинаптической. Импульс, генерируемый в пресинаптич. мембране, передаётся на постсинаптич. мембрану пассивно, электротонически, как по кабельным структурам (рис. 2). Особенность электротонич. С.- существование каналов, позволяющих молекулам низкомолекулярных соединений проходить из цитоплазмы одной клетки в цитоплазму другой. Эти каналы не сообщаются с внеклеточным пространством и отсутствуют в других участках мембраны. Большая часть нервных процессов может осуществляться с помощью как химич., так и электротонич. С. Электротонич. С. обеспечивают быстроту и стабильность передачи, менее чувствительны к колебаниям темп-ры. Химич. механизм позволяет изменять эффективность С. в результате предшествующей активности, более надёжно обеспечивает односторонность проведения.

Рис. 2. Эквивалентная схема связи между клетками с помошью электротонического синапса: R - сопротивление (R_c - сопротивление связи); С - ёмкость; V -регистрируемый потенциал: i - прикладываемый ток (индексы 1 и 2 указывают клетки по обе стороны синапса).

Лит.: Э к к л с Дж., Физиология синапсов, пер. с англ., М., 1966; К а т ц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; А к е р т К., Сравнение двигательных концевых пластинок и центральных синапсов. Ультраструктурное исследование, "Журнал эволюционной биохимии и физиологии", 1975, т. 11, №2; D е R о b е г t i s Е. D., Histophysiology of synapses and neurosecretion, Oxf., 1964; Structure and function of synapses, ed. G. D. Pappas, D. P. Purpura, N. Y., 1972; Shapovaloy A. I., Neuronal organization and synajtic mechanisms of supraspinal motor control in vertebrates, "Rev. Physiol., Biochem., Pharmacol.", 1975, v. 72.

А. И. Шаповалов.